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Complex network theory provides an elegant and powerful framework to statistically investigate the topology of local and long range dynamical interrelationships, i.e., teleconnections, in the climate system. Employing a refined methodology relying on linear and nonlinear measures of time series analysis, the intricate correlation structure within a multivariate climatological data set is cast into network form. Within this graph theoretical framework, vertices are identified with grid points taken from the data set representing a region on the the Earth's surface, and edges correspond to strong statistical interrelationships between the dynamics on pairs of grid points. The resulting climate networks are neither perfectly regular nor completely random, but display the intriguing and nontrivial characteristics of complexity commonly found in real world networks such as the internet, citation and acquaintance networks, food webs and cortical networks in the mammalian brain. Among other interesting properties, climate networks exhibit the "small-world" effect and possess a broad degree distribution with dominating super-nodes as well as a pronounced community structure. We have performed an extensive and detailed graph theoretical analysis of climate networks on the global topological scale focussing on the flow and centrality measure betweenness which is locally defined at each vertex, but includes global topological information by relying on the distribution of shortest paths between all pairs of vertices in the network. The betweenness centrality field reveals a rich internal structure in complex climate networks constructed from reanalysis and atmosphere-ocean coupled general circulation model (AOGCM) surface air temperature data. Our novel approach uncovers an elaborately woven meta-network of highly localized channels of strong dynamical information flow, that we relate to global surface ocean currents and dub the backbone of the climate network in analogy to the homonymous data highways of the internet. This finding points to a major role of the oceanic surface circulation in coupling and stabilizing the global temperature field in the long term mean (140 years for the model run and 60 years for reanalysis data). Carefully comparing the backbone structures detected in climate networks constructed using linear Pearson correlation and nonlinear mutual information, we argue that the high sensitivity of betweenness with respect to small changes in network structure may allow to detect the footprints of strongly nonlinear physical interactions in the climate system. The results presented in this thesis are thoroughly founded and substantiated using a hierarchy of statistical significance tests on the level of time series and networks, i.e., by tests based on time series surrogates as well as network surrogates. This is particularly relevant when working with real world data. Specifically, we developed new types of network surrogates to include the additional constraints imposed by the spatial embedding of vertices in a climate network. Our methodology is of potential interest for a broad audience within the physics community and various applied fields, because it is universal in the sense of being valid for any spatially extended dynamical system. It can help to understand the localized flow of dynamical information in any such system by combining multivariate time series analysis, a complex network approach and the information flow measure betweenness centrality. Possible fields of application include fluid dynamics (turbulence), plasma physics and biological physics (population models, neural networks, cell models). Furthermore, the climate network approach is equally relevant for experimental data as well as model simulations and hence introduces a novel perspective on model evaluation and data driven model building. Our work is timely in the context of the current debate on climate change within the scientific community, since it allows to assess from a new perspective the regional vulnerability and stability of the climate system while relying on global and not only on regional knowledge. The methodology developed in this thesis hence has the potential to substantially contribute to the understanding of the local effect of extreme events and tipping points in the earth system within a holistic global framework.
This thesis deals with different aspects of flood risk in Germany. In twelve papers new scientific findings about flood hazards, factors that influence flood losses as well as effective private precautionary measures are presented. The seasonal distribution of flooding is shown for the whole of Germany. Furthermore, possible impacts of climate change on discharge and flood frequencies are estimated for the catchment of the river Rhine. Moreover, it is simulated at reaches of the Lower Rhine, which effects may result from levee breaches. Flood losses are the focus of the second part of the thesis: After the flood in August 2002 approximately 1700 households were interviewed by telephone. By this, it was possible to quantify the influence of different factors such as flood duration or the contamination of the flood water with oil on the extent of financial flood damage. On this basis, a new model was derived, by which flood losses can be calculated on a large scale. On the other hand, it was possible to derive recommendations for the improvement of private precaution. For example, the analysis revealed that insured households were compensated more quickly and to a better degree than uninsured. It became also clear that different groups like tenants and homeowners have different capabilities of performing precaution. This is to be considered in future risk communication. In 2005 and 2006, the rivers Elbe and Danube were again affected by flooding. A renewed pool among households and public authorities enabled us to investigate the improvement of flood risk management and the precaution in the City of Dresden. Several methods and finding of this thesis are applicable for water resources management issues and contribute to an improvement of flood risk analysis and management in Germany.
Die Zielsetzung der vorliegenden Arbeit ist die Beschreibung hydrophober Bodeneigenschaften und deren Auswirkungen auf Oberflächenabfluss und Erosion auf verschiedenen Skalen. Die dazu durchgeführten Untersuchungen fanden auf einer Rekultivierungsfläche im Braunkohlegebiet Welzow Süd (Südostdeutschland) statt. Die Prozesse wurden auf drei Skalen untersucht, die von der Plotskala (1m²) über die Hangskala (300m²) bis zur Betrachtung eines kleinen Einzugsgebietes (4ha) reichen. Der Grad der hydrophoben Bodeneigenschaften wurde sowohl direkt, über die Bestimmung des Kontaktwinkel, als auch indirekt, über die Bestimmung der Persistenz, ermittelt. Dabei zeigte sich, dass der Boden im Winterhalbjahr hydrophil reagierte, während er im Sommerhalbjahr hydrophobe Bodeneigenschaften aufwies. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass ansteigende Bodenwassergehalte, die in der Literatur häufig als Ursache für einen Wechsel der Bodeneigenschaften angegeben werden, auf dieser Fläche nicht zu einem Umbruch der Bodenbedingungen führen. Stattdessen kam es als Folge des Auftauens von gefrorenem Boden zu hydrophilen Bodeneigenschaften, die zu einem Anstieg des Bodenwassergehalts führten. Räumliche Unterschiede zeigten sich in den geomorphologischen Einheiten. Rinnen und Rillen wiesen seltener hydrophobe Eigenschaften als die Zwischenrillenbereiche und Kuppen auf. Diese räumlichen und zeitlichen Variabilitäten wirkten sich auch auf den Oberflächenabfluss aus, der als Abflussbeiwert (ABW: Quotient aus Abfluss und Niederschlag) untersucht wurde. Der ABW liegt auf Böden mit hydrophoben Bodeneigenschaften (ABW=0,8) deutlich höher als bei jenen mit hydrophilen Eigenschaften(ABW=0,2), wie sie im Winter oder auf anderem Substrat vorzufinden sind (diese Werte beziehen sich auf die Plotskala). Betrachtet man die Auswirkungen auf unterschiedlichen Skalen, nimmt der Abflussbeiwert mit zunehmender Flächengröße ab (ABW = 0,8 auf der Plotskala, ABW = 0,5 auf der Hangskala und ABW = 0,2 im gesamten Gebiet), was in den hydrophil reagierenden Rillen und Rinnen auf der Hangskala und dem hydrophilen Substrat im Einzugsgebiet begründet ist. Zur Messung der Erosion wurden verschiedene, zum Teil neu entwickelte Methoden eingesetzt, um eine hohe zeitliche und räumliche Auflösung zu erreichen. Bei einer neu entwickelten Methode wird der Sedimentaustrag ereignisbezogen über eine Waage bestimmt. In Kombination mit einer Kippwaage ermöglicht sie die gleichzeitige Messung des Oberflächenabflusses. Die Messapparatur wurde für Gebiete entwickelt, die eine überwiegend grobsandige Textur aufweisen und nur geringe Mengen Ton und Schluff enthalten. Zusätzlich wurden zwei Lasersysteme zur Messung der räumlichen Verteilung der Erosion eingesetzt. Für die erste Methode wurde ein punktuell messender Laser in einer fest installierten Apparatur über die Fläche bewegt und punktuell Höhenunterschiede in einem festen Raster bestimmt. Durch Interpolation konnten Bereiche mit Sedimentabtrag von Akkumulationsbereiche unterschieden werden. Mit dieser Methode können auch größere Flächen vermessen werden (hier 16 m²), allerdings weisen die Messungen in den Übergangsbereichen von Rinne zu Zwischenrille große Fehler auf. Bei der zweiten Methode wird mit einer Messung ein Quadratmeter mit einer hohen räumlichen Auflösung komplett erfasst. Um ein dreidimensionales Bild zu erstellen, müssen insgesamt vier Aufnahmen von jeweils unterschiedlichen Seiten aufgenommen werden. So lassen sich Abtrag und Akkumulation sehr genau bestimmen, allerdings ist die Messung relativ aufwendig und erfasst nur eine kleine Fläche. Zusätzlich wurde der Sedimentaustrag noch auf der Plotskala erfasst. Die Messungen zeigen, korrespondierend zu den Bodeneigenschaften, große Sedimentausträge während des Sommerhalbjahrs und kaum Austräge im Winter. Weiterhin belegen die Ergebnisse eine größere Bedeutung der Rillenerosion gegenüber der Zwischenrillenerosion für Niederschlagsereignisse hoher Intensität (>25 mm/h in einem zehnminütigem Intervall). Im Gegensatz dazu dominierte die Zwischenrillenerosion bei Ereignissen geringerer Intensität (<20 mm/h in einem zehnminütigem Intervall), wobei mindestens 9 mm Niederschlag in einer Intensität von mindesten 3,6 mm/h nötig sind, damit es zur Erosion kommt. Basierend auf den gemessenen Abflüssen und Sedimentausträgen wurden Regressiongleichungen abgeleitet, die eine Berechnung dieser beiden Prozesse für die untersuchte Fläche ermöglichen. Während die Menge an Oberflächenabfluss einen starken Zusammenhang zu der Menge an gefallenem Niederschlag zeigt (r² = 0,9), ist die Berechnung des ausgetragenen Sedimentes eher ungenau (r² = 0,7). Zusammenfassend beschreibt die Arbeit Einflüsse hydrophober Bodeneigenschaften auf verschiedenen Skalen und arbeitet die Auswirkungen, die vor allem auf der kleinen Skala von großer Bedeutung sind, heraus.
Water shortage is a serious threat for many societies worldwide. In drylands, water management measures like the construction of reservoirs are affected by eroded sediments transported in the rivers. Thus, the capability of assessing water and sediment fluxes at the river basin scale is of vital importance to support management decisions and policy making. This subject was addressed by the DFG-funded SESAM-project (Sediment Export from large Semi-Arid catchments: Measurements and Modelling). As a part of this project, this thesis focuses on (1) the development and implementation of an erosion module for a meso-scale catchment model, (2) the development of upscaling and generalization methods for the parameterization of such model, (3) the execution of measurements to obtain data required for the modelling and (4) the application of the model to different study areas and its evaluation. The research was carried out in two meso-scale dryland catchments in NE-Spain: Ribera Salada (200 km²) and Isábena (450 km²). Adressing objective 1, WASA-SED, a spatially semi-distributed model for water and sediment transport at the meso-scale was developed. The model simulates runoff and erosion processes at the hillslope scale, transport processes of suspended and bedload fluxes in the river reaches, and retention and remobilisation processes of sediments in reservoirs. This thesis introduces the model concept, presents current model applications and discusses its capabilities and limitations. Modelling at larger scales faces the dilemma of describing relevant processes while maintaining a manageable demand for input data and computation time. WASA-SED addresses this challenge by employing an innovative catena-based upscaling approach: the landscape is represented by characteristic toposequences. For deriving these toposequences with regard to multiple attributes (eg. topography, soils, vegetation) the LUMP-algorithm (Landscape Unit Mapping Program) was developed and related to objective 2. It incorporates an algorithm to retrieve representative catenas and their attributes, based on a Digital Elevation Model and supplemental spatial data. These catenas are classified to provide the discretization for the WASA-SED model. For objective 3, water and sediment fluxes were monitored at the catchment outlet of the Isábena and some of its sub-catchments. For sediment yield estimation, the intermittent measurements of suspended sediment concentration (SSC) had to be interpolated. This thesis presents a comparison of traditional sediment rating curves (SRCs), generalized linear models (GLMs) and non-parametric regression using Random Forests (RF) and Quantile Regression Forests (QRF). The observed SSCs are highly variable and range over six orders of magnitude. For these data, traditional SRCs performed poorly, as did GLMs, despite including other relevant process variables (e.g. rainfall intensities, discharge characteristics). RF and QRF proved to be very robust and performed favourably for reproducing sediment dynamics. QRF additionally excels in providing estimates on the accuracy of the predictions. Subsequent analysis showed that most of the sediment was exported during intense storms of late summer. Later floods yielded successively less sediment. Comparing sediment generation to yield at the outlet suggested considerable storage effects within the river channel. Addressing objective 4, the WASA-SED model was parameterized for the two study areas in NE Spain and applied with different foci. For Ribera Salada, the uncalibrated model yielded reasonable results for runoff and sediment. It provided quantitative measures of the change in runoff and sediment yield for different land-uses. Additional land management scenarios were presented and compared to impacts caused by climate change projections. In contrast, the application for the Isábena focussed on exploring the full potential of the model's predictive capabilities. The calibrated model achieved an acceptable performance for the validation period in terms of water and sediment fluxes. The inadequate representation of the lower sub-catchments inflicted considerable reductions on model performance, while results for the headwater catchments showed good agreement despite stark contrasts in sediment yield. In summary, the application of WASA-SED to three catchments proved the model framework to be a practicable multi-scale approach. It successfully links the hillslope to the catchment scale and integrates the three components hillslope, river and reservoir in one model. Thus, it provides a feasible approach for tackling issues of water and sediment yield at the meso-scale. The crucial role of processes like transmission losses and sediment storage in the river has been identified. Further advances can be expected when the representation of connectivity of water and sediment fluxes (intra-hillslope, hillslope-river, intra-river) is refined and input data improves.
Spatial patterns as well as temporal dynamics of soil moisture have a major influence on runoff generation. The investigation of these dynamics and patterns can thus yield valuable information on hydrological processes, especially in data scarce or previously ungauged catchments. The combination of spatially scarce but temporally high resolution soil moisture profiles with episodic and thus temporally scarce moisture profiles at additional locations provides information on spatial as well as temporal patterns of soil moisture at the hillslope transect scale. This approach is better suited to difficult terrain (dense forest, steep slopes) than geophysical techniques and at the same time less cost-intensive than a high resolution grid of continuously measuring sensors. Rainfall simulation experiments with dye tracers while continuously monitoring soil moisture response allows for visualization of flow processes in the unsaturated zone at these locations. Data was analyzed at different spacio-temporal scales using various graphical methods, such as space-time colour maps (for the event and plot scale) and binary indicator maps (for the long-term and hillslope scale). Annual dynamics of soil moisture and decimeterscale variability were also investigated. The proposed approach proved to be successful in the investigation of flow processes in the unsaturated zone and showed the importance of preferential flow in the Malalcahuello Catchment, a datascarce catchment in the Andes of Southern Chile. Fast response times of stream flow indicate that preferential flow observed at the plot scale might also be of importance at the hillslope or catchment scale. Flow patterns were highly variable in space but persistent in time. The most likely explanation for preferential flow in this catchment is a combination of hydrophobicity, small scale heterogeneity in rainfall due to redistribution in the canopy and strong gradients in unsaturated conductivities leading to self-reinforcing flow paths.
The study of non-coding RNA genes has received increased attention in recent years fuelled by accumulating evidence that larger portions of genomes than previously acknowledged are transcribed into RNA molecules of mostly unknown function, as well as the discovery of novel non-coding RNA types and functional RNA elements. Here, we demonstrate that specific properties of graphs that represent the predicted RNA secondary structure reflect functional information. We introduce a computational algorithm and an associated web-based tool (GraPPLE) for classifying non-coding RNA molecules as functional and, furthermore, into Rfam families based on their graph properties. Unlike sequence-similarity-based methods and covariance models, GraPPLE is demonstrated to be more robust with regard to increasing sequence divergence, and when combined with existing methods, leads to a significant improvement of prediction accuracy. Furthermore, graph properties identified as most informative are shown to provide an understanding as to what particular structural features render RNA molecules functional. Thus, GraPPLE may offer a valuable computational filtering tool to identify potentially interesting RNA molecules among large candidate datasets.
Demografie im Wandel
(2009)
Aus dem Editorial: „Negativzuwanderung“ wählten die Österreicher zu ihrem Unwort des Jahres 2005. Dieser Begriff verdeutlicht einen Aspekt des gesamtgesellschaftlichen Problems des demografischen Wandels, der nicht nur in Österreich seit einiger Zeit für jeden zu spüren ist. Verstanden wird darunter die quantitative und qualitative Veränderung der Bevölkerungsstruktur, die sich für Deutschland und die meisten westeuropäischen Länder mit drei Schlagworten beschreiben lässt: weniger Kinder, mehr Alte, also insgesamt weniger Menschen. Allein für Deutschland wird bis 2050 ein Bevölkerungsrückgang um 20% erwartet. Davon betroffen sind alle Politikfelder, unter anderem die Bildungs- und Sozialpolitik sowie die Arbeitsmarkt- und Infrastrukturpolitik. Eine Herausforderung, die für Politik und Verwaltung gleichermaßen einmalig in der jüngeren Geschichte ist. Als „unterste“ Ebene sind die Kommunen und ihre Einrichtungen besonders stark betroffen, denn sie halten die Mehrzahl der infrastrukturellen und sonstigen öffentlichen Einrichtungen für die Menschen vor, sie sind über einwohnerbezogene Finanzzuweisungssysteme abhängig von „ihren Menschen“ und haben gleichzeitig wenig Einfluss auf die wirtschaftlich bedingten Zu- oder Wegzüge der Einwohner. Sind diese Entwicklungen seit längerer Zeit bekannt und werden intensiv diskutiert, so sind in letzter Zeit eine Reihe von Strategien und Handlungskonzepten entwickelt worden, um mit diesem Problem umgehen zu können. Das Kommunalwissenschaftliche Institut der Universität Potsdam (KWI) veranstaltete am 3. April 2006 eine Fachtagung „Demografie im Wandel. Herausforderungen für die Kommunen“. Zum 12. Mal trafen sich seit der Gründung des Institutes ca. 250 Vertreter der Wissenschaft, der Politik, der Verbände, insbesondere aber der Kommunen, um über aktuelle Demografieprobleme zu diskutieren. Dabei standen sowohl die wissenschaftliche Analyse als auch politische Handlungsstrategien im Fokus der Diskussion. Wichtige Ergebnisse dieser Tagung sind im nachfolgenden KWI-Arbeitsheft festgehalten und werden durch weitere Beiträge zum Thema ergänzt.
Despite general concern that the massive deposits of methane stored under permafrost underground and undersea could be released into the atmosphere due to rising temperatures attributed to global climate change, little is known about the methanogenic microorganisms in permafrost sediments, their role in methane emissions, and their phylogeny. The aim of this thesis was to increase knowledge of uncultivated methanogenic microorganisms in submarine and terrestrial permafrost deposits, their community composition, the role they play with regard to methane emissions, and their phylogeny. It is assumed that methanogenic communities in warmer submarine permafrost may serve as a model to anticipate the response of methanogenic communities in colder terrestrial permafrost to rising temperatures. The compositions of methanogenic communities were examined in terrestrial and submarine permafrost sediment samples. The submarine permafrost studied in this research was 10°C warmer than the terrestrial permafrost. By polymerase chain reaction (PCR), DNA was extracted from each of the samples and analyzed by molecular microbiological methods such as PCR-DGGE, RT-PCR, and cloning. Furthermore, these samples were used for in vitro experiment and FISH. The submarine permafrost analysis of the isotope composition of CH4 suggested a relationship between methane content and in situ active methanogenesis. Furthermore, active methanogenesis was proven using 13C-isotope measurements of methane in submarine permafrost sediment with a high TOC value and a high methane concentration. In the molecular-microbiological studies uncultivated lines of Methanosarcina, Methanomicrobiales, Methanobacteriacea and the Groups 1.3 and Marine Benthic from Crenarchaeota were found in all submarine and terrestrial permafrost samples. Methanosarcina was the dominant group of the Archaea in all submarine and terrestrial permafrost samples. The archaeal community composition, in particular, the methanogenic community composition showed diversity with changes in temperatures. Furthermore, cell count of methanogens in submarine permafrost was 10 times higher than in terrestrial permafrost. In vitro experiments showed that methanogens adapt quickly and well to higher temperatures. If temperatures rise due to climate change, an increase in methanogenic activity can be expected as long as organic material is sufficiently available and qualitatively adequate.
Das homotrimere Tailspikeadhäsin des Bakteriophagen P22 ist ein etabliertes Modellsystem, dessen Faltung, Assemblierung und Stabilität in vivo und in vitro umfassend charakterisiert ist. Das zentrale Strukturmotiv des Proteins ist eine parallele beta-Helix mit 13 Windungen, die von einer N‑terminalen Kapsidbindedomäne und einer C‑terminalen Trimerisierungsdomäne flankiert wird. Jede Windung beinhaltet drei kurze beta-Stränge, die durch turns und loops unterschiedlicher Länge verbunden sind. Durch den sich strukturell wiederholenden, spulenförmigen Aufbau formen beta-Stränge benachbarter Windungen elongierte beta-Faltblätter. Das Lumen der beta-Helix beinhaltet größtenteils hydrophobe Seitenketten, welche linear und sehr regelmäßig entlang der Längsachse gestapelt sind. Eine hoch repetitive Struktur, ausgedehnte beta-Faltblätter und die regelmäßige Anordnung von ähnlichen oder identischen Seitenketten entlang der beta-Faltblattachse sind ebenfalls typische Kennzeichen von Amyloidfibrillen, die bei Proteinfaltungskrankheiten wie Alzheimer, der Creutzfeld-Jakob-Krankheit, Chorea Huntington und Typ-II-Diabetes gebildet werden. Es wird vermutet, dass die hohe Stabilität des Tailspikeproteins und auch die der Amyloidfibrille durch Seitenkettenstapelung, einem geordneten Netzwerk von Wasserstoffbrückenbindungen und den rigiden, oligomeren Verbund bedingt ist. Um den Einfluss der Seitenkettenstapelung auf die Stabilität, Faltung und Struktur des P22 Tailspikeproteins zu untersuchen, wurden sieben Valine in einem im Lumen der beta-Helix begrabenen Seitenkettenstapel gegen das kleinere und weniger hydrophobe Alanin und das voluminösere Leucin substituiert. Der Einfluss der Mutationen wurde anhand zweier Tailspikevarianten, dem trimeren, N‑terminal verkürzten TSPdeltaN‑Konstrukt und der monomeren, isolierten beta-Helix Domäne analysiert. Generell wurde in den Experimenten deutlich, dass Mutationen zu Alanin stärkere Effekte auslösen als Mutationen zu Leucin. Die dichte und hydrophobe Packung im Kern der beta-Helix bildet somit die Basis für Stabilität und Faltung des Proteins. Anhand hoch aufgelöster Kristallstrukturen jeweils zweier Alanin‑ und Leucin‑Mutanten konnte verdeutlicht werden, dass das Strukturmotiv der parallelen beta-Helix stark formbar ist und mutationsbedingte Änderungen des Seitenkettenvolumens durch kleine und lokale Verschiebung der Haupt‑ und Seitenketten ausgeglichen werden, sodass mögliche Kavitäten gefüllt und sterische Spannung abgebaut werden können. Viele Mutanten zeigten in vivo und in vitro einen temperatursensitiven Faltungsphänotyp (temperature sensitive for folding, tsf), d.h. bei Temperaturerhöhung waren die Ausbeuten des N‑terminal verkürzten Trimers im Vergleich zum Wildtyp deutlich verringert. Weiterführende Experimente zeigten, dass der tsf‑Phänotyp durch die Beeinflussung unterschiedlicher Stadien des Reifungsprozesses oder auch durch die Verminderung der kinetischen Stabilität des nativen Trimers ausgelöst wurde. Durch Untersuchungen am vollständigen und am N‑terminal verkürzten Wildtypprotein wurde gezeigt, dass die Entfaltungsreaktion des Tailspiketrimers komplex ist. Die Verläufe der Kinetiken folgen zwar einem apparenten Zweizustandsverhalten, jedoch sind bei Darstellung der Entfaltungsäste im Chevronplot die Abhängigkeiten der Geschwindigkeitskonstanten vom Denaturierungsmittel nicht linear, sondern in unterschiedliche Richtungen gewölbt. Dieses Verhalten könnte durch ein hoch energetisches Entfaltungsintermediat, einen breiten Übergangsbereich oder parallele Entfaltungswege hervorgerufen sein. Mit Hilfe der monomeren, isolierten beta-Helix Domäne, bei der die N‑terminale Capsidbindedomäne und die C‑terminale Trimerisierungsdomäne deletiert sind und welche als unabhängige Faltungseinheit fungiert, wurde gezeigt, dass alle Mutanten im Harnstoff‑induzierten Gleichgewicht analog zum Wildtypprotein einem Zweizustandsverhalten mit vergleichbaren Kooperativitäten folgen. Die konformationellen Stabilitäten von in der beta-Helix zentral gelegenen Alanin‑ und Leucin‑Mutanten sind stark vermindert, während Mutationen in äußeren Bereichen der Domäne keinen Einfluss auf die Stabilität der beta-Helix haben. Bei Verlängerung der Inkubationszeiten der Gleichgewichtsexperimente konnte die langsame Bildung von Aggregaten im Übergangsbereich der destabilisierten Mutanten detektiert werden. Die in der Arbeit erlangten Erkenntnisse lassen vermuten, dass die isolierte beta-Helix einem für die Reifung des Tailspikeproteins entscheidenden thermolabilen Faltungsintermediat auf Monomerebene sehr ähnlich ist. Im Intermediat ist ein zentraler Kern, der die Windungen 4 bis 7 und die „Rückenflosse“ beinhaltet, stabilitätsbestimmend. Dieser Kern könnte als Faltungsnukleus dienen, an den sich sequenziell weitere Helixwindungen anlagern und im Zuge der „Monomerreifung“ kompaktieren.