Julia Hoffmann

• Artificial light at night (ALAN), one form of human-induced rapid environmental change, is continuously spreading in space and time and increasing in intensity as part of the ongoing urbanization. A vast range of animals is known to be affected by ALAN as, among other things, it can mask natural light cues and change both the perceived as well as the actual predation risk. Since ALAN per se is restricted to the night, the majority of studies so far have focused on nocturnal species or behavioral changes during the night. How polyphasic species respond to ALAN has been largely overlooked, although they can possibly carry over effects of nighttime illumination into the day. Additionally, individuals within a species are known to consistently differ in their personality which includes risk-taking behavior. While this implies that ALAN can lead to varying anti-predatory responses in animals within a population, knowledge on this topic is still very limited. This thesis aims at investigating what initial behavioral reaction is caused byArtificial light at night (ALAN), one form of human-induced rapid environmental change, is continuously spreading in space and time and increasing in intensity as part of the ongoing urbanization. A vast range of animals is known to be affected by ALAN as, among other things, it can mask natural light cues and change both the perceived as well as the actual predation risk. Since ALAN per se is restricted to the night, the majority of studies so far have focused on nocturnal species or behavioral changes during the night. How polyphasic species respond to ALAN has been largely overlooked, although they can possibly carry over effects of nighttime illumination into the day. Additionally, individuals within a species are known to consistently differ in their personality which includes risk-taking behavior. While this implies that ALAN can lead to varying anti-predatory responses in animals within a population, knowledge on this topic is still very limited. This thesis aims at investigating what initial behavioral reaction is caused by ALAN in polyphasic small mammals while also incorporating an animal’s personality. Nighttime and daytime activity, movement and foraging behavior of the bank vole (Myodes glareolus) were investigated in regards to effects of different light intensities and partial illumination in the laboratory. Additionally, changes in intra- and interspecific interactions of bank voles and striped field mice (Apodemus agrarius) subjected to ALAN were studied in experimental populations in semi-natural outdoor enclosures. Chapter I explores whether behavioral responses to ALAN of varying intensity are related to animal personality. Results showed that bank voles reduced movement and foraging already under dim light and that bold animals generally moved and foraged more than shy animals. Exclusively under bright illumination did bold animals exploit the food patches more than shy animals. The results demonstrate that bank voles are affected by light intensities prevalent in urban habitats. Additionally, certain light scenarios might lead to an advantage of and a shift towards certain personality types. Chapter II focusses on the effects of partial ALAN on foraging behavior of animals with varying animal personalities while extending the view towards possible carry-over effects of ALAN into the daytime. While bank voles reduced foraging behavior in illuminated areas at night, they increased foraging behavior in those areas at the subsequent day. Bold individuals generally had lower giving-up densities than shy individuals but this difference was especially pronounced during daytime at formerly illuminated food patches. Thus, ALAN can have carry-over effects into the daytime in polyphasic animals and thus has the potential to affect daytime intra- and interspecific interactions. Chapter III broadens the view from the individual to the population level. Experimental populations consisting of bank voles and striped field mice were established in large outdoor enclosures successively experienced natural and artificial light conditions at night. VHF telemetry data revealed that animals were predominantly active during the day under natural conditions. This difference between day and night vanished under ALAN. Additionally, conspecifics reduced home range overlap, proximity and activity synchrony while boldness was not associated with behavioral changed due to ALAN. The results suggest that ALAN has the potential to alter intraspecific interactions and thus can have fitness consequences on the population level. Overall, the present thesis shows that ALAN can affect nighttime and daytime behavior as well as intraspecific interactions of polyphasic small mammals. Differences in risk- taking behavior of individuals may vary in importance depending on other environmental variables. Thus, this thesis hopefully triggers broadening the view regarding the role of an animal’s personality in coping with ALAN and the effects on daytime behavior and diurnal species.…
• Künstliche Beleuchtung bei Nacht ist eine Form schnell eintretender Umweltveränderung, die durch den Menschen verursacht wird. Sie breitet sich in Raum und Zeit kontinuierlich aus und nimmt, als Teil der fortschreitenden Urbanisierung, stetig an Intensität zu. Ein breites Spektrum an Tieren wird von künstlicher Beleuchtung beeinflusst, da sie unter anderem natürliche Lichtsignale maskieren und sowohl das wahrgenommene als auch das reale Prädationsrisiko verändern kann. Da künstliche Beleuchtung an sich auf die Nacht beschränkt ist, hat sich ein Großteil der bisher durchgeführten Studien auf ihre Effekte auf nachtaktive Tierarten bzw. nächtliche Verhaltensweisen beschränkt. Jedoch wurde bisher kaum untersucht, auf welche Weise Tiere mit einem polyphasischen Aktivitätsrhythmus auf künstliche Beleuchtung reagieren, obwohl sie möglicherweise Effekte von künstlicher Beleuchtung bei Nacht auf den Tag übertragen können. Zusätzlich ist bekannt, dass sich Individuen einer Art konsistent in ihrer Tierpersönlichkeit unterscheiden, welche ihrKünstliche Beleuchtung bei Nacht ist eine Form schnell eintretender Umweltveränderung, die durch den Menschen verursacht wird. Sie breitet sich in Raum und Zeit kontinuierlich aus und nimmt, als Teil der fortschreitenden Urbanisierung, stetig an Intensität zu. Ein breites Spektrum an Tieren wird von künstlicher Beleuchtung beeinflusst, da sie unter anderem natürliche Lichtsignale maskieren und sowohl das wahrgenommene als auch das reale Prädationsrisiko verändern kann. Da künstliche Beleuchtung an sich auf die Nacht beschränkt ist, hat sich ein Großteil der bisher durchgeführten Studien auf ihre Effekte auf nachtaktive Tierarten bzw. nächtliche Verhaltensweisen beschränkt. Jedoch wurde bisher kaum untersucht, auf welche Weise Tiere mit einem polyphasischen Aktivitätsrhythmus auf künstliche Beleuchtung reagieren, obwohl sie möglicherweise Effekte von künstlicher Beleuchtung bei Nacht auf den Tag übertragen können. Zusätzlich ist bekannt, dass sich Individuen einer Art konsistent in ihrer Tierpersönlichkeit unterscheiden, welche ihr Risikoverhalten einschließt. Während dies darauf hindeutet, dass künstliche Beleuchtung bei Nacht unterschiedliche antiprädatorische Verhaltensanpassungen bei Tieren innerhalb einer Population hervorrufen kann, sind die Kenntnisse über diesen Themenkomplex bisher sehr gering. Diese Doktorarbeit hat zum Ziel, die anfänglichen Verhaltensänderungen von polyphasischen Kleinsäugern, welche durch künstliche Beleuchtung bei Nacht hervorgerufen werden, zu untersuchen. Zusätzlich wird die Persönlichkeit der Tiere berücksichtigt. Es wurden Aktivität, Bewegungsmuster und Nahrungssuchverhalten in der Nacht und am Tag von Rötelmäusen (Myodes glareolus) in Bezug auf die Effekte verschiedener Lichtintensitäten und partieller Beleuchtung bei Nacht untersucht. Während diese Versuche im Labor stattfanden, wurde zusätzlich ein Versuch in semi- natürlichen Außengehegen durchgeführt. In diesem lag der Fokus auf Veränderungen in intra- und interspezifischen Interaktionen innerhalb künstlicher Populationen bestehend aus Rötelmäusen und Brandmäusen (Apodemus agrarius), welche bei Nacht künstlicher Beleuchtung ausgesetzt waren. Kapitel I untersucht inwiefern Verhaltensänderungen aufgrund künstlicher Beleuchtung bei Nacht mit der Persönlichkeit der Tiere in Verbindung stehen. Die Ergebnisse zeigen, dass Rötelmäuse ihre Bewegung und die Nahrungssuche bereits unter schwacher nächtlicher Beleuchtung reduzierten. Risikofreudigere Tiere bewegten sich mehr und suchten häufiger nach Nahrung als weniger risikofreudige Tiere. Diese Resultate verdeutlichen, dass Rötelmäuse durch solche Lichtintensitäten beeinträchtigt werden, wie sie für urbane Habitate typisch sind. Bestimmte Lichtszenarien könnten zudem zu einem Vorteil für und eine Selektion auf bestimmte Persönlichkeitstypen führen. Kapitel II konzentriert sich auf die Effekte, welche eine partielle Beleuchtung auf das Nahrungssuchverhalten von Tieren haben kann, welche sich hinsichtlich ihrer Persönlichkeit unterscheiden. Zusätzlich wird untersucht, inwiefern künstliche Beleuchtung bei Nacht auch am Tag zu Verhaltensveränderungen führen kann. Während die Rötelmäuse bei Nacht ihre Nahrungssuche in beleuchteten Bereichen einschränkten, zeigten sie dort eine gesteigerte Nahrungssuche am folgenden Tag. Risikofreudigere Tiere beuteten die Futterstellen stärker aus als weniger risikofreudige Tiere, wobei dieser Unterschied am Tag in den ehemals beleuchteten Futterstellen besonders stark war. Somit kann künstliche Beleuchtung in der Nacht auch Effekte auf das Verhalten von polyphasischen Tieren am Tag haben. Sie hat somit das Potential am Tag vorkommende intra- und interspezifische Interaktionen zu beeinflussen. Kapitel III weitet schließlich den Blickwinkel von der Individuen- hin zur Populationsebene. Es wurden experimentelle Populationen bestehend aus Rötelmäusen und Brandmäusen in großen Außengehegen etabliert, welche zuerst natürliche Lichtbedingungen und anschließend künstliche Beleuchtung bei Nacht erfuhren. Durch die Nutzung von UKW-Telemetriedaten konnte gezeigt werden, dass die Tiere unter natürlichen Lichtbedingungen vorwiegend tagaktiv waren. Dieser Unterschied in der Aktivität zwischen Tag und Nacht verschwand bei künstlicher Beleuchtung bei Nacht. Zusätzlich reduzierten Artgenossen die Überlappung ihrer Aktionsräume, ihre Nähe zueinander und die Synchronität ihrer Aktivitätszeiten. Risikobereitschaft beeinflusste die gezeigten Verhaltensveränderungen unter künstlicher Beleuchtung bei Nacht nicht. Die Resultate deuten darauf hin, dass künstliche Beleuchtung bei Nacht intraspezifische Interaktionen beeinflussen kann und somit potentiell Konsequenzen für die Fitness auf der Populationsebene haben kann. Zusammenfassend kann diese Doktorarbeit zeigen, dass künstliche Beleuchtung bei Nacht sowohl das Verhalten bei Nacht und bei Tag als auch intraspezifische Interaktionen von polyphasischen Kleinsäugern beeinflussen kann. Wie stark Unterschiede im Risikoverhalten von Individuen eine Rolle spielen, könnte von anderen Umweltfaktoren abhängen, welche mit der künstlichen Beleuchtung interagieren. Diese Arbeit bewirkt so hoffentlich eine Erweiterung des Blickwinkels, indem zukünftig die Rolle von Tierpersönlichkeiten im Umgang mit künstlicher Beleuchtung bei Nacht und die Effekte dieser Beleuchtung auf das Verhalten am Tag sowie tagaktive Arten berücksichtigt werden.…