Alexis Guislain

• Phytoplankton growth depends not only on the mean intensity but also on the dynamics of the light supply. The nonlinear light-dependency of growth is characterized by a small number of basic parameters: the compensation light intensity PARcompμ, where production and losses are balanced, the growth efficiency at sub-saturating light αµ, and the maximum growth rate at saturating light µmax. In surface mixed layers, phytoplankton may rapidly move between high light intensities and almost darkness. Because of the different frequency distribution of light and/or acclimation processes, the light-dependency of growth may differ between constant and fluctuating light. Very few studies measured growth under fluctuating light at a sufficient number of mean light intensities to estimate the parameters of the growth-irradiance relationship. Hence, the influence of light dynamics on µmax, αµ and PARcompμ are still largely unknown. By extension, accurate modelling predictions of phytoplankton development under fluctuating light exposure remainPhytoplankton growth depends not only on the mean intensity but also on the dynamics of the light supply. The nonlinear light-dependency of growth is characterized by a small number of basic parameters: the compensation light intensity PARcompμ, where production and losses are balanced, the growth efficiency at sub-saturating light αµ, and the maximum growth rate at saturating light µmax. In surface mixed layers, phytoplankton may rapidly move between high light intensities and almost darkness. Because of the different frequency distribution of light and/or acclimation processes, the light-dependency of growth may differ between constant and fluctuating light. Very few studies measured growth under fluctuating light at a sufficient number of mean light intensities to estimate the parameters of the growth-irradiance relationship. Hence, the influence of light dynamics on µmax, αµ and PARcompμ are still largely unknown. By extension, accurate modelling predictions of phytoplankton development under fluctuating light exposure remain difficult to make. This PhD thesis does not intend to directly extrapolate few experimental results to aquatic systems – but rather improving the mechanistic understanding of the variation of the light-dependency of growth under light fluctuations and effects on phytoplankton development. In Lake TaiHu and at the Three Gorges Reservoir (China), we incubated phytoplankton communities in bottles placed either at fixed depths or moved vertically through the water column to mimic vertical mixing. Phytoplankton at fixed depths received only the diurnal changes in light (defined as constant light regime), while phytoplankton received rapidly fluctuating light by superimposing the vertical light gradient on the natural sinusoidal diurnal sunlight. The vertically moved samples followed a circular movement with 20 min per revolution, replicating to some extent the full overturn of typical Langmuir cells. Growth, photosynthesis, oxygen production and respiration of communities (at Lake TaiHu) were measured. To complete these investigations, a physiological experiment was performed in the laboratory on a toxic strain of Microcystis aeruginosa (FACBH 1322) incubated under 20 min period fluctuating light. Here, we measured electron transport rates and net oxygen production at a much higher time resolution (single minute timescale). The present PhD thesis provides evidence for substantial effects of fluctuating light on the eco-physiology of phytoplankton. Both experiments performed under semi-natural conditions in Lake TaiHu and at the Three Gorges Reservoir gave similar results. The significant decline in community growth efficiencies αµ under fluctuating light was caused for a great share by different frequency distribution of light intensities that shortened the effective daylength for production. The remaining gap in community αµ was attributed to species-specific photoacclimation mechanisms and to light-dependent respiratory losses. In contrast, community maximal growth rates µmax were similar between incubations at constant and fluctuating light. At daily growth saturating light supply, differences in losses for biosynthesis between the two light regimes were observed. Phytoplankton experiencing constant light suffered photo-inhibition - leading to photosynthesis foregone and additional respiratory costs for photosystems repair. On the contrary, intermittent exposure to low and high light intensities prevented photo-inhibition of mixed algae but forced them to develop alternative light strategy. They better harvested and exploited surface irradiance by enhancing their photosynthesis. In the laboratory, we showed that Microcystis aeruginosa increased its oxygen consumption by dark respiration in the light few minutes only after exposure to increasing light intensities. More, we proved that within a simulated Langmuir cell, the net production at saturating light and the compensation light intensity for production at limiting light are positively related. These results are best explained by an accumulation of photosynthetic products at increasing irradiance and mobilization of these fresh resources by rapid enhancement of dark respiration for maintenance and biosynthesis at decreasing irradiance. At the daily timescale, we showed that the enhancement of photosynthesis at high irradiance for biosynthesis of species increased their maintenance respiratory costs at limiting light. Species-specific growth at saturating light µmax and compensation light intensity for growth PARcompμ of species incubated in Lake TaiHu were positively related. Because of this species-specific physiological tradeoff, species displayed different light affinities to limiting and saturating light - thereby exhibiting a gleaner-opportunist tradeoff. In Lake TaiHu, we showed that inter-specific differences in light acquisition traits (µmax and PARcompμ) allowed coexis¬tence of species on a gradient of constant light while avoiding competitive exclusion. More interestingly we demonstrated for the first time that vertical mixing (inducing fluctuating light supply for phytoplankton) may alter or even reverse the light utilization strategies of species within couple of days. The intra-specific variation in traits under fluctuating light increased the niche space for acclimated species, precluding competitive exclusion. Overall, this PhD thesis contributes to a better understanding of phytoplankton eco-physiology under fluctuating light supply. This work could enhance the quality of predictions of phytoplankton development under certain weather conditions or climate change scenarios.…
• Das Wachstum von Phytoplankton hängt ab nicht nur von der mittleren Intensität, sondern auch von der Dynamik des verfügbaren Lichts. Die nicht-lineare Lichtabhängigkeit des Wachstums kann durch drei Parameter beschrieben werden: die Kompensationslichtintensität PARcompµ, bei der Bruttoproduktion und Verluste gleich sind, die Wachstumseffizienz bei Lichtlimitation αµ und die maximale Wachstumsrate bei sättigendem Licht µmax. In durchmischten Schichten nahe der Gewässeroberfläche kann das Phytoplankton innerhalb weniger Minuten zwischen Starklicht und nahezu völliger Dunkelheit bewegt werden. Durch die unterschiedliche Häufigkeitsverteilung der Lichtintensitäten und/oder unterschiedliche Anpassungen kann die Lichtabhängigkeit des Wachstums sich bei fluktuierendem Licht von dem bei konstantem Licht unterscheiden. Bislang wurde die Lichtabhängigkeit des Wachstums bei fluktuierendem Licht nur in sehr wenigen Studien für genügend viele Lichtintensitäten gemessen, um die genannten Parameter bestimmen zu können. Entsprechend ist der EinflussDas Wachstum von Phytoplankton hängt ab nicht nur von der mittleren Intensität, sondern auch von der Dynamik des verfügbaren Lichts. Die nicht-lineare Lichtabhängigkeit des Wachstums kann durch drei Parameter beschrieben werden: die Kompensationslichtintensität PARcompµ, bei der Bruttoproduktion und Verluste gleich sind, die Wachstumseffizienz bei Lichtlimitation αµ und die maximale Wachstumsrate bei sättigendem Licht µmax. In durchmischten Schichten nahe der Gewässeroberfläche kann das Phytoplankton innerhalb weniger Minuten zwischen Starklicht und nahezu völliger Dunkelheit bewegt werden. Durch die unterschiedliche Häufigkeitsverteilung der Lichtintensitäten und/oder unterschiedliche Anpassungen kann die Lichtabhängigkeit des Wachstums sich bei fluktuierendem Licht von dem bei konstantem Licht unterscheiden. Bislang wurde die Lichtabhängigkeit des Wachstums bei fluktuierendem Licht nur in sehr wenigen Studien für genügend viele Lichtintensitäten gemessen, um die genannten Parameter bestimmen zu können. Entsprechend ist der Einfluss der Lichtdynamik auf die Parameter der Wachstums-Licht-Beziehung noch weitgehend unbekannt. Dies beeinträchtigt auch die Zuverlässigkeit von Modellaussagen zur Phytoplanktondynamik unter Durchmischungsbedingungen. In dieser Dissertation sollen die experimentell gewonnenen Ergebnisse nicht auf ganze Ökosysteme extrapoliert werden; Ziel ist vielmehr ein verbessertes Verständnis der Prozesse, die die Lichtabhängigkeit des Phytoplanktonwachstums unter dynamischen Lichtbedingungen steuern. Hierzu wurden im Tai-See und im Dreischluchten-Stausee (China) Experimente mit Phytoplanktongemeinschaften durchgeführt. Es wurden Proben entweder in konstanten Tiefen exponiert oder mit Liften vertikal zwischen Wasseroberfläche und verschiedenen Tiefen bewegt. Während das Lichtangebot in konstanten Tiefen nur dem Tagesgang der Globalstrahlung folgte (hier als konstantes Licht bezeichnet), war das Phytoplankton in den bewegten Proben zusätzlich raschen Lichtfluktuationen ausgesetzt. Mit der Liftbewegung wurden mittlere Bedingungen in den Außenbahnen von Langmuir-Zellen simuliert, wobei eine Umlaufzeit von 20 Minuten gewählt wurde. Es wurden Wachstum, Photosynthese und (im Tai-See) Respiration gemessen. Zusätzlich wurde in Laborversuchen mit einem toxischen Stamm des Cyanobakteriums Microcystis aeruginosa (FACBH 1322) unter fluktuierendem und konstantem Licht Elektronentransportraten sowie Produktion und Verbrauch von Sauerstoff mit höherer zeitlicher Auflösung (1 min) gemessen. Die Ergebnisse der vorliegenden Dissertation demonstrieren bedeutsame Effekte von Lichtfluktuationen auf die Ökophysiologie von Phytoplankton. Die Experimente unter halb-natürlichen Bedingungen im Tai-See und im Dreischluchten-Stausee zeigten ähnliche Muster. Die Wachstumseffizienz der Gemeinschaften nahm durch fluktuierendes Licht deutlich ab, überwiegend durch die veränderte Häufigkeitsverteilung der Lichtintensitäten, die zu verkürzten effektiven Taglängen führte. Zudem verringerten artspezifische Anpassungsmechanismen und lichtabhängige Verluste durch Respiration die Wachstumseffizienz bei fluktuierendem Licht. Die maximalen Wachstumsraten der Gemeinschaft unterschieden sich hingegen nicht zwischen den Ansätzen mit konstantem und fluktuierendem Licht. Bei Lichtsättigung des Wachstums unterschieden sich die Aufwendungen für die Biosynthese zwischen den beiden Lichtregimen. Unter konstantem Starklicht wurden die Photosynthese gehemmt und die Respiration zur Reparatur der Photosysteme erhöht. Fluktuierendes Licht hingegen vermied Lichthemmung, zwang die vertikal bewegten Algen aber zu alternativen Strategien der Lichtnutzung. Durch eine erhöhte Photosynthesekapazität konnten sie Starklicht nahe der Wasseroberfläche besser nutzen. Microcystis aeruginosa verbrauchte im Labor mehr Sauerstoff durch Respiration bei abnehmenden Lichtintensitäten kurz nach Starklicht. Innerhalb eines Lichtzyklus von 20 min stieg die Kompensationslichtintensität mit steigender Nettoproduktion bei Lichtsättigung. Diese Beobachtungen sind am besten durch eine Anreicherung von Photosyntheseprodukten bei ansteigender Lichtintensität und deren sofortige verstärkte Respiration für Erhaltungsumsatz und Biosynthese bei abnehmender Lichtintensität erklärbar. Im Tagesmittel führte eine verstärkte Photosynthese bei Lichtsättigung zu erhöhter Respiration bei Schwachlicht. Die Kompensationslichtintensitäten dominanter Arten im Tai-See stiegen mit deren artspezifischen maximalen Wachstumsraten. Durch diesen artspezifischen physiologischen Kompromiss unterschieden sich die dominanten Arten im See bezüglich ihrer Lichtoptima. Unterschiedliche Strategien der Lichtnutzung (höhere maximale Wachstumsraten oder niedrigere Lichtansprüche) ermöglichten die Koexistenz verschiedener Arten entlang eines Gradienten der Intensität konstanten Lichts im Tai-See. Durch vertikale Durchmischung änderten sich die Strategien der Lichtnutzung innerhalb weniger Tage komplett. Die unterschiedlichen Anpassungsstrategien an fluktuierendes Licht vergrößerten die ökologischen Nischen der dominanten Arten und verhinderten ihre gegenseitige Verdrängung. Insgesamt trägt diese Dissertation zum besseren Verständnis der Ökophysiologie von Phytoplankton unter Durchmischungsbedingungen bei. Dadurch werden verlässlichere Prognosen der Phytoplanktonentwicklung möglich, kurzzeitig in Kombination mit Wettervorhersagen und über lange Zeiträume durch Kopplung mit Klimaszenarien.…