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Consistent individual differences in movement-related behaviour as equalising and/or stabilising mechanisms for species coexistence

Konstante individuelle Unterschiede in Bewegungs-relevanten Verhaltensweisen als stabilisierende und/oder angleichende Mechanismen für die Koexistenz von Arten

  • The facilitation of species coexistence has been a central theme in ecological research for years, highlighting two key aspects: ecological niches and competition between species. According to the competitive exclusion principle, the overlap of species niches predicts the amount of shared resources and therefore competition between species, determining their ability to coexist. Only if niches of two species are sufficiently different, thus niche overlap is low, competition within species is higher than competition between species and stable coexistence is possible. Thereby, differences in species mean traits are focused on and conspecific individuals are assumed to be interchangeable. This approach might be outdated since behaviour, as a key aspect mediating niche differentiation between species, is individual based. Individuals from one species consistently differ across time and situations in their behavioural traits. Causes and consequences of consistent behavioural differences have been thoroughly investigated stimulating theirThe facilitation of species coexistence has been a central theme in ecological research for years, highlighting two key aspects: ecological niches and competition between species. According to the competitive exclusion principle, the overlap of species niches predicts the amount of shared resources and therefore competition between species, determining their ability to coexist. Only if niches of two species are sufficiently different, thus niche overlap is low, competition within species is higher than competition between species and stable coexistence is possible. Thereby, differences in species mean traits are focused on and conspecific individuals are assumed to be interchangeable. This approach might be outdated since behaviour, as a key aspect mediating niche differentiation between species, is individual based. Individuals from one species consistently differ across time and situations in their behavioural traits. Causes and consequences of consistent behavioural differences have been thoroughly investigated stimulating their recent incorporation into ecological interactions and niche theory. Spatial components have so far been largely overlooked, although animal movement is strongly connected to several aspects of ecological niches and interactions between individuals. Furthermore, numerous movement aspects haven been proven to be crucially influenced by consistent individual differences. Considering spatial parameters could therefore crucially broaden our understanding of how individual niches are formed and ecological interactions are shaped. Furthermore, extending established concepts on species interactions by an individual component could provide new insights into how species coexistence is facilitated and local biodiversity is maintained. The main aim of this thesis was to test whether consistent inter-individual differences can facilitate the coexistence of ecological similar species. Therefore, the effects of consistent inter-individual differences on the spatial behaviour of two rodent species, the bank vole (Myodes glareolus) and the striped field mouse (Apodemus agrarius), were investigated and put in the context of: (i) individual spatial niches, (ii) interactions between species, and (iii) the importance of different levels of behavioural variation within species for their interactions. Consistent differences of study animals in boldness and exploration were quantified with the same tests in all presented studies and always combined with observations of movement and space use via automated VHF radio telemetry. Consequently, results are comparable throughout the thesis and the methods provide a common denominator for all chapters. The first two chapters are based on observations of free-ranging rodents in natural populations, while chapter III represents an experimental approach under semi-natural conditions. Chapter I focusses on the effect of consistent differences in boldness and exploration on movement and space use of bank voles and their contribution to individual spatial niche separation. Results show boldness to be the dominating predictor for spatial parameters in bank voles. Irrespective of sex, bolder individuals had larger home ranges, moved longer distances, had less spatial interactions with conspecifics and occupied different microhabitats compared to shy individuals. The same boldness-dependent spatial patterns could be observed in striped field mice which is reported in chapter II. Therefore, both study species showed individual spatial niche occupation. Chapter II builds on findings from the first chapter, investigating the effect of boldness driven individual spatial niche occupation on the interactions between species. Irrespective of species and sex, bolder individuals had more interspecific spatial interactions, but less intraspecific interactions, compared to shy individuals. Due to individual niches occupation the competitive environment individuals experience is not random. Interactions are restricted to individuals of similar behavioural type with presumably similar competitive ability, which could balance differences on the species level and support coexistence. In chapter III the experimental populations were either comprised of only shy or only bold bank voles, while striped field mice varied, creating either a shy- or bold-biased competitive community. Irrespective of behavioural type, striped field mice had more intraspecific interactions in bold-biased competitive communities. Only in a shy-biased competitive community, bolder striped field mice had less interspecific interactions compared to shy individuals. Bank voles showed no difference in intra- or interspecific interactions between populations. Chapter III highlights, that not only consistent inter-individual differences per se are important for interactions within and between species, but also the amount of behavioural variation within coexisting species. Overall, this thesis highlights the importance of considering consistent inter-individual differences in a spatial context and their connection to individual spatial niche occupation, as well as the resulting effects on interactions within and between species. Individual differences are discussed in the context of similarity of individuals, individual and species niche width, and individual and species niche overlap. Thereby, this thesis makes one step further from the existing research on individual niches towards integrating consistent inter-individual differences into the larger framework of species coexistence.show moreshow less
  • Ein zentrales Thema in der Ökologie ist die Koexistenz von Arten. Zwei Aspekte sind dabei von großer Bedeutung: ökologische Nischen und zwischenartliche Konkurrenz. Das Konkurrenz-Ausschlussprinzip besagt, dass der Überlappungsgrad der Nischen zweier Arten bestimmt, wie viele Ressourcen sie teilen und damit wie stark die Konkurrenz zwischen ihnen ist. Eine stabile Koexistenz zweier Arten ist nur dann möglich, wenn ihre Nischen unterschiedlich genug sind und eine geringe Überlappung vorliegt. In diesem Fall ist die innerartliche Konkurrenz größer als die zwischenartliche, und die Bedingungen für eine langfristig stabile Koexistenz sind gegeben. Traditionell werden hierbei nur mittlere Unterschiede zwischen den Fokusarten verglichen und der Einfluss von Unterschieden zwischen Individuen nicht beachtet. Ein wesentlicher Aspekt, der die Nischendifferenzierung zwischen Tierarten beeinflusst ist deren Verhalten. Dieses ist jedoch nachweislich individuell geprägt, folglich könnte der oben erwähnte Ansatz zur Koexistenz von Arten eventuellEin zentrales Thema in der Ökologie ist die Koexistenz von Arten. Zwei Aspekte sind dabei von großer Bedeutung: ökologische Nischen und zwischenartliche Konkurrenz. Das Konkurrenz-Ausschlussprinzip besagt, dass der Überlappungsgrad der Nischen zweier Arten bestimmt, wie viele Ressourcen sie teilen und damit wie stark die Konkurrenz zwischen ihnen ist. Eine stabile Koexistenz zweier Arten ist nur dann möglich, wenn ihre Nischen unterschiedlich genug sind und eine geringe Überlappung vorliegt. In diesem Fall ist die innerartliche Konkurrenz größer als die zwischenartliche, und die Bedingungen für eine langfristig stabile Koexistenz sind gegeben. Traditionell werden hierbei nur mittlere Unterschiede zwischen den Fokusarten verglichen und der Einfluss von Unterschieden zwischen Individuen nicht beachtet. Ein wesentlicher Aspekt, der die Nischendifferenzierung zwischen Tierarten beeinflusst ist deren Verhalten. Dieses ist jedoch nachweislich individuell geprägt, folglich könnte der oben erwähnte Ansatz zur Koexistenz von Arten eventuell veraltet sein. Zwischen Individuen einer Art gibt es konstante Verhaltensunterschiede, die stabil bleiben über die Zeit und zwischen verschiedenen Situationen. Ursachen und Effekte dieser Unterschiede wurden bereits in zahlreichen Tierarten untersucht, wodurch ebenfalls die Integration von individuellen Verhaltensunterschieden in das Konzept der ökologischen Nische angestoßen wurde. Aspekte der Raumnutzung von Tieren fanden hierbei bislang kaum Beachtung, obwohl sie für eine Vielzahl von Parametern, die mit Nischen in Verbindung stehen, essentiell sind. Räumliches Verhalten von Tieren wird stark durch individuelle Verhaltensunterschiede beeinflusst, weswegen es eine wichtige Rolle im Zusammenhang mit individuellen Nischen spielen sollte. Hinsichtlich der Formation individueller Nischen und ökologischer Interaktionen hat die Einbeziehung von räumlichen Aspekten das Potential entscheidende Impulse zu erbringen. Die Erweiterung bestehender Theorien zu Artinteraktionen, um eine individuelle Komponente, kann neue Einblicke schaffen wie Koexistenz zwischen Arten vermittelt und örtliche Biodiversität erhalten wird. Die hier vorliegende Arbeit befasst sich mit den Einflüssen von stabilen, individuellen Verhaltensunterschieden auf die Raumnutzung von Individuen. Dies wurde exemplarisch an zwei Nagerarten untersucht, der Rötelmaus (Myodes glareolus) und der Brandmaus (Apodemus agrarius). Dabei wird der Fokus auf die folgenden Aspekte gelegt: (i) individuelle Nischen, (ii) Interaktionen zwischen Arten, und (iii) Auswirkungen verschiedener Variationsgrade stabiler Verhaltensunterschiede auf die Interaktionen innerhalb und zwischen Arten. Alle Kapitel basieren auf der gleichen Methodik in der Datenaufnahme, da individuelle Verhaltensunterschiede stets mit dem gleichen Test quantifiziert und mit räumlichen Mustern in Zusammenhang gebracht wurden, die mit Hilfe automatischer VHF Radiotelemetrie aufgezeichnet wurden. Ergebnisse sind somit auch kapitelübergreifend vergleichbar. Kapitel eins und zwei umfassen Studien an freilebenden Nagetieren aus natürlichen Populationen, während das dritte Kapitel eine experimentelle Studie unter naturnahen Bedingungen darstellt. Das erste Kapitel handelt von den Effekten stabiler Verhaltensunterschiede in der Risikobereitschaft und dem Explorationsverhalten von Rötelmäusen auf deren Bewegungsmuster. Letztere wurden nur durch die Risikobereitschaft der Individuen beeinflusst, aber nicht durch deren Explorationsverhalten. Risikofreudigere Individuen hatten größere Streifgebiete, legten längere Strecken zurück, hatten weniger innerartliche Interaktionen und bewohnten andere Mikrohabitate als risikoscheue Individuen. Gleiche Muster konnten für die Brandmäuse gefunden werden, werden jedoch erst im zweiten Kapitel dargestellt. Beide Arten besetzen somit individuelle räumliche Nischen. Kapitel zwei baut auf dem Resultat des ersten Kapitels auf und beschäftigt sich mit den Auswirkungen von individuellen räumlichen Nischen auf die Interaktionen zwischen zwei Arten. Hierbei konnte gezeigt werden, dass unabhängig von Art und Geschlecht, risikofreudigere Individuen weniger innerartliche Interaktionen haben, dafür aber mehr zwischenartliche im Vergleich zu risikoscheuen Individuen. Die Besetzung individueller Nischen hat somit zur Folge, dass das Konkurrenz-Umfeld der Individuen abhängig von ihrem Verhaltenstyp ist. Daraus folgt, dass die Interaktionen zwischen Individuen zweier Arten beschränkt sind auf solche Individuen, die sich in ihrem Verhaltenstyp, und damit ihrer Konkurrenzkraft, ähneln. Etwaige Artunterschiede in der Konkurrenzkraft könnten dadurch ausgeglichen werden und die Koexistenz der Arten vermitteln. Im letzten Kapitel wurden experimentelle Populationen aus beiden Versuchsarten zusammengestellt. Diese unterschieden sich darin, dass die Rötelmäuse entweder ausschließlich risikoscheu oder risikobereit waren, während die Brandmäuse in ihrem Verhaltenstyp variierten. Dadurch wurden Artgemeinschaften erstellt, die entweder ein vorwiegend risikoscheues oder risikobereites Konkurrenz-Umfeld hatten. Eine reduzierte Variationsbreite der individuellen Verhaltensunterschiede in einer von zwei koexistierenden Arten führt dazu, dass sich die Interaktionsmuster innerhalb und zwischen den Arten, im Vergleich zu denen aus natürlichen Populationen verändern. Brandmäuse in einem risikobereiten Konkurrenz-Umfeld hatten mehr innerartliche Interaktionen als solche in einem risikoscheuen Konkurrenz-Umfeld, unabhängig davon ob die Brandmäuse selber risikoscheu oder risikofreudig waren. Die zwischenartlichen Interaktionen dagegen wurden nur in einem risikoscheuen Konkurrenz-Umfeld von risikobereiten Brandmäusen reduziert im Gegensatz zu risikoscheuen Individuen. Währenddessen zeigen Rötelmäuse weder in den inner- noch in den zwischenartlichen Interaktionen einen Unterschied aufgrund ihres Konkurrenz-Umfeldes. Das dritte Kapitel zeigt damit deutlich, dass nicht nur stabile individuelle Unterschiede für inner- und zwischenartliche Interaktionen von Bedeutung sind, sondern dass auch die Variationsbreite der Verhaltensunterschiede innerhalb der Arten eine entscheidende Rolle spielt. Zusammenfassend verdeutlicht die vorliegende Arbeit wie wichtig die Berücksichtigung von stabilen individuellen Verhaltensunterschieden im Hinblick auf räumliche Parameter ist. Darüber hinaus zeigen die vorliegenden Ergebnisse, dass individuelle Verhaltensunterschiede für die Besetzung individueller Nischen und damit für inner- und zwischenartlichen Interaktionen von großer Bedeutung sind. Innerhalb dieser Arbeit werden individuelle Verhaltensunterschiede in Zusammenhang mit der Ähnlichkeit von Arten, der Breite von individuellen Nischen und Artnischen, sowie deren Überlappung gebracht. Diese Arbeit stellt somit eine Erweiterung des bisherigen Forschungstandes hinsichtlich der Einbeziehung von individuellen Verhaltensunterschieden in die Theorie der Koexistenz von Arten dar.show moreshow less

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Metadaten
Author:Annika SchirmerORCiD
Referee:Jana A. EccardORCiDGND, Denis Réale, Heiko G. RödelORCiD
Advisor:Jana A. Eccard, Florian Jeltsch
Document Type:Doctoral Thesis
Language:English
Year of Completion:2019
Publishing Institution:Universität Potsdam
Granting Institution:Universität Potsdam
Date of final exam:2019/07/08
Release Date:2019/08/21
Tag:animal personality; ecological interactions; inter-individual differences; movement ecology; space use
Pagenumber:154
Organizational units:Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät / Institut für Biochemie und Biologie
Dewey Decimal Classification:5 Naturwissenschaften und Mathematik / 57 Biowissenschaften; Biologie / 570 Biowissenschaften; Biologie
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