92C10 Biomechanics [See also 74L15]
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Protein-metal coordination complexes are well known as active centers in enzymatic catalysis, and to contribute to signal transduction, gas transport, and to hormone function. Additionally, they are now known to contribute as load-bearing cross-links to the mechanical properties of several biological materials, including the jaws of Nereis worms and the byssal threads of marine mussels. The primary aim of this thesis work is to better understand the role of protein-metal cross-links in the mechanical properties of biological materials, using the mussel byssus as a model system. Specifically, the focus is on histidine-metal cross-links as sacrificial bonds in the fibrous core of the byssal thread (Chapter 4) and L-3,4-dihydroxyphenylalanine (DOPA)-metal bonds in the protective thread cuticle (Chapter 5).
Byssal threads are protein fibers, which mussels use to attach to various substrates at the seashore. These relatively stiff fibers have the ability to extend up to about 100 % strain, dissipating large amounts of mechanical energy from crashing waves, for example. Remarkably, following damage from cyclic loading, initial mechanical properties are subsequently recovered by a material-intrinsic self-healing capability. Histidine residues coordinated to transition metal ions in the proteins comprising the fibrous thread core have been suggested as reversible sacrificial bonds that contribute to self-healing; however, this remains to be substantiated in situ. In the first part of this thesis, the role of metal coordination bonds in the thread core was investigated using several spectroscopic methods. In particular, X-ray absorption spectroscopy (XAS) was applied to probe the coordination environment of zinc in Mytilus californianus threads at various stages during stretching and subsequent healing. Analysis of the extended X-ray absorption fine structure (EXAFS) suggests that tensile deformation of threads is correlated with the rupture of Zn-coordination bonds and that self-healing is connected with the reorganization of Zn-coordination bond topologies rather than the mere reformation of Zn-coordination bonds. These findings have interesting implications for the design of self-healing metallopolymers.
The byssus cuticle is a protective coating surrounding the fibrous thread core that is both as hard as an epoxy and extensible up to 100 % strain before cracking. It was shown previously that cuticle stiffness and hardness largely depend on the presence of Fe-DOPA coordination bonds. However, the byssus is known to concentrate a large variety of metals from seawater, some of which are also capable of binding DOPA (e.g. V). Therefore, the question arises whether natural variation of metal composition can affect the mechanical performance of the byssal thread cuticle. To investigate this hypothesis, nanoindentation and confocal Raman spectroscopy were applied to the cuticle of native threads, threads with metals removed (EDTA treated), and threads in which the metal ions in the native tissue were replaced by either Fe or V. Interestingly, replacement of metal ions with either Fe or V leads to the full recovery of native mechanical properties with no statistical difference between each other or the native properties. This likely indicates that a fixed number of metal coordination sites are maintained within the byssal thread cuticle – possibly achieved during thread formation – which may provide an evolutionarily relevant mechanism for maintaining reliable mechanics in an unpredictable environment.
While the dynamic exchange of bonds plays a vital role in the mechanical behavior and self-healing in the thread core by allowing them to act as reversible sacrificial bonds, the compatibility of DOPA with other metals allows an inherent adaptability of the thread cuticle to changing circumstances. The requirements to both of these materials can be met by the dynamic nature of the protein-metal cross-links, whereas covalent cross-linking would fail to provide the adaptability of the cuticle and the self-healing of the core. In summary, these studies of the thread core and the thread cuticle serve to underline the important and dynamic roles of protein-metal coordination in the mechanical function of load-bearing protein fibers, such as the mussel byssus.
Synchronisationsphänomene myotendinöser Oszillationen interagierender neuromuskulärer Systeme
(2014)
Muskeln oszillieren nachgewiesener Weise mit einer Frequenz um 10 Hz. Doch was geschieht mit myofaszialen Oszillationen, wenn zwei neuromuskuläre Systeme interagieren? Die Dissertation widmet sich dieser Fragestellung bei isometrischer Interaktion. Während der Testmessungen ergaben sich Hinweise für das Vorhandensein von möglicherweise zwei verschiedenen Formen der Isometrie. Arbeiten zwei Personen isometrisch gegeneinander, können subjektiv zwei Modi eingenommen werden: man kann entweder isometrisch halten – der Kraft des Partners widerstehen – oder isometrisch drücken – gegen den isometrischen Widerstand des Partners arbeiten. Daher wurde zusätzlich zu den Messungen zur Interaktion zweier Personen an einzelnen Individuen geprüft, ob möglicherweise zwei Formen der Isometrie existieren. Die Promotion besteht demnach aus zwei inhaltlich und methodisch getrennten Teilen: I „Single-Isometrie“ und II „Paar-Isometrie“. Für Teil I wurden mithilfe eines pneumatisch betriebenen Systems die hypothetischen Messmodi Halten und Drücken während isometrischer Aktion untersucht. Bei n = 10 Probanden erfolgte parallel zur Aufzeichnung des Drucksignals während der Messungen die Erfassung der Kraft (DMS) und der Beschleunigung sowie die Aufnahme der mechanischen Muskeloszillationen folgender myotendinöser Strukturen via Mechanomyo- (MMG) bzw. Mechanotendografie (MTG): M. triceps brachii (MMGtri), Trizepssehne (MTGtri), M. obliquus externus abdominis (MMGobl). Pro Proband wurden bei 80 % der MVC sowohl sechs 15-Sekunden-Messungen (jeweils drei im haltenden bzw. drückenden Modus; Pause: 1 Minute) als auch vier Ermüdungsmessungen (jeweils zwei im haltenden bzw. drückenden Modus; Pause: 2 Minuten) durchgeführt. Zum Vergleich der Messmodi Halten und Drücken wurden die Amplituden der myofaszialen Oszillationen sowie die Kraftausdauer herangezogen. Signifikante Unterschiede zwischen dem haltenden und dem drückenden Modus zeigten sich insbesondere im Bereich der Ermüdungscharakteristik. So lassen Probanden im haltenden Modus signifikant früher nach als im drückenden Modus (t(9) = 3,716; p = .005). Im drückenden Modus macht das längste isometrische Plateau durchschnittlich 59,4 % der Gesamtdauer aus, im haltenden sind es 31,6 % (t(19) = 5,265, p = .000). Die Amplituden der Single-Isometrie-Messungen unterscheiden sich nicht signifikant. Allerdings variieren die Amplituden des MMGobl zwischen den Messungen im drückenden Modus signifikant stärker als im haltenden Modus. Aufgrund dieser teils signifikanten Unterschiede zwischen den beiden Messmodi wurde dieses Setting auch im zweiten Teil „Paar-Isometrie“ berücksichtigt. Dort wurden n = 20 Probanden – eingeteilt in zehn gleichgeschlechtliche Paare – während isometrischer Interaktion untersucht. Die Sensorplatzierung erfolgte analog zu Teil I. Die Oszillationen der erfassten MTG- sowie MMG-Signale wurden u.a. mit Algorithmen der Nichtlinearen Dynamik auf ihre Kohärenz hin untersucht. Durch die Paar-Isometrie-Messungen zeigte sich, dass die Muskeln und die Sehnen beider neuromuskulärer Systeme bei Interaktion im bekannten Frequenzbereich von 10 Hz oszillieren. Außerdem waren sie in der Lage, sich bei Interaktion so aufeinander abzustimmen, dass sich eine signifikante Kohärenz entwickelte, die sich von Zufallspaarungen signifikant unterscheidet (Patchanzahl: t(29) = 3,477; p = .002; Summe der 4 längsten Patches: t(29) = 7,505; p = .000). Es wird der Schluss gezogen, dass neuromuskuläre Komplementärpartner in der Lage sind, sich im Sinne kohärenten Verhaltens zu synchronisieren. Bezüglich der Parameter zur Untersuchung der möglicherweise vorhandenen zwei Formen der Isometrie zeigte sich bei den Paar-Isometrie-Messungen zwischen Halten und Drücken ein signifikanter Unterschied bei der Ermüdungscharakteristik sowie bezüglich der Amplitude der MMGobl. Die Ergebnisse beider Teilstudien bestärken die Hypothese, dass zwei Formen der Isometrie existieren. Fraglich ist, ob man überhaupt von Isometrie sprechen kann, da jede isometrische Muskelaktion aus feinen Oszillationen besteht, die eine per Definition postulierte Isometrie ausschließen. Es wird der Vorschlag unterbreitet, die Isometrie durch den Begriff der Homöometrie auszutauschen. Die Ergebnisse der Paar-Isometrie-Messungen zeigen u.a., dass neuromuskuläre Systeme in der Lage sind, ihre myotendinösen Oszillationen so aufeinander abzustimmen, dass kohärentes Verhalten entsteht. Es wird angenommen, dass hierzu beide neuromuskulären Systeme funktionell intakt sein müssen. Das Verfahren könnte für die Diagnostik funktioneller Störungen relevant werden.