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Honey bees are important model organisms for neurobiology, because they display a large array of behaviors. To link behavior with individual gene function, quantitative polymerase chain reaction is frequently used. Comparing gene expression of different individuals requires data normalization using adequate reference genes. These should ideally be expressed stably throughout lifetime. Unfortunately, this is frequently not the case. We studied how well three commonly used reference genes are suited for this purpose and measured gene expression in the brains of honey bees differing in age and social role. Although rpl32 is used most frequently, it only remains stable in expression between newly emerged bees, nurse-aged bees, and pollen foragers but shows a peak at the age of 12 days. The genes gapdh and ef1 alpha-f1, in contrast, are expressed stably in the brain throughout all age groups except newly emerged bees. According to stability software, gapdh was expressed most stably, followed by rpl32 and ef1 alpha-f1.
The honey bee (Apis melliferaL.) has developed into an important ethological model organism for social behaviour and behavioural plasticity. Bees perform a complex age-dependent division of labour with the most pronounced behavioural differences occurring between in-hive bees and foragers. Whereas nurse bees, for example, stay inside the hive and provide the larvae with food, foragers leave the hive to collect pollen and nectar for the entire colony. The biogenic amine octopamine appears to play a major role in division of labour but the molecular mechanisms involved are unknown. We here investigated the role of two characterized octopamine receptors in honey bee division of labour. AmOctR1 codes for a Ca2+-linked octopamine receptor. AmOctR3/4 codes for a cyclic adenosine monophosphate-coupled octopamine receptor. Messenger RNA expression of AmOctR1 in different brain neuropils correlates with social task, whereas expression of AmOctR3/4 changes with age rather than with social role per se. Our results for the first time link the regulatory role of octopamine in division of labour to specific receptors and brain regions. They are an important step forward in our understanding of complex behavioural organization in social groups.
Learning, gustatory responsiveness and tyramine differences across nurse and forager honeybees
(2017)
Honeybees are well known for their complex division of labor. Each bee sequentially performs a series of social tasks during its life. The changes in social task performance are linked to gross differences in behavior and physiology. We tested whether honeybees performing different social tasks (nursing versus foraging) would differ in their gustatory responsiveness and associative learning behavior in addition to their daily tasks in the colony. Further, we investigated the role of the biogenic amine tyramine and its receptors in the behavior of nurse bees and foragers. Tyramine is an important insect neurotransmitter, which has long been neglected in behavioral studies as it was believed to only act as the metabolic precursor of the better-known amine octopamine. With the increasing number of characterized tyramine receptors in diverse insects, we need to understand the functions of tyramine on its own account. Our findings suggest an important role for tyramine and its two receptors in regulating honeybee gustatory responsiveness, social organization and learning behavior. Foragers, which were more responsive to gustatory stimuli than nurse bees and performed better in appetitive learning, also differed from nurse bees in their tyramine brain titers and in the mRNA expression of a tyramine receptor in the brain. Pharmacological activation of tyramine receptors increased gustatory responsiveness of nurse bees and foragers and improved appetitive learning in nurse bees. These data suggest that a large part of the behavioral differences between honeybees may be directly linked to tyramine signaling in the brain.
Die Honigbiene Apis mellifera zeigt innerhalb einer Kolonie eine an das Alter gekoppelte Arbeitsteilung. Junge Honigbienen versorgen die Brut (Ammenbienen), während ältere Honigbienen (Sammlerinnen) außerhalb des Stocks Pollen und Nektar eintragen. Die biogenen Amine Octopamin und Tyramin sind an der Steuerung der Arbeitsteilung maßgeblich beteiligt. Sie interagieren mit Zielzellen über die Bindung an G Protein gekoppelte Rezeptoren. A. mellifera besitzt fünf charakterisierte Octopaminrezeptoren (AmOctαR1, AmOctβR1-4), einen charakterisierten Tyraminrezeptor (AmTyr1) sowie einen weiteren putativen Tyraminrezeptor.
In der vorliegenden Arbeit wurde dieser putative Aminrezeptor als zweiter Tyraminrezeptor (AmTyr2) identifiziert, lokalisiert und pharmakologisch charakterisiert.
Die von der cDNA abgeleitete Aminosäuresequenz weist strukturelle Eigenschaften und konservierte Motive von G Protein gekoppelten Rezeptoren auf. Phylogenetisch ordnet sich der AmTyr2 Rezeptor bei den Tyramin 2 Rezeptoren anderer Insekten ein. Die funktionelle und pharmakologische Charakterisierung des putativen Tyraminrezeptors erfolgte in modifizierten HEK293 Zellen, die mit der Rezeptor cDNA transfiziert wurden. Die Applikation von Tyramin aktiviert Adenylylcyclasen in diesen Zellen und resultiert in einem Anstieg des intrazellulären cAMP Gehalts. Der AmTyr2 Rezeptor kann durch Tyramin in nanomolaren Konzentrationen halbmaximal aktiviert werden. Während es sich bei Octopamin um einen wirkungsvollen Agonisten des Rezeptors handelt, sind Mianserin und Yohimbin effektive Antagonisten. Für die Lokalisierung des Rezeptorproteins wurde ein polyklonaler Antikörper generiert. Eine AmTyr2-ähnliche Immunreaktivität zeigt sich im Gehirn in den optischen Loben, den Antennalloben, dem Zentralkomplex und in den Kenyon Zellen der Pilzkörper.
Des Weiteren wurde die Rolle der Octopamin- und Tyraminrezeptoren bei der Steuerung der altersabhängigen Arbeitsteilung analysiert.
Die Genexpression des AmOctαR1 in verschiedenen Gehirnteilen korreliert unabhängig vom Alter mit der sozialen Rolle, während sich die Genexpression von AmOctβR3/4 und den Tyraminrezeptoren AmTyr1 und AmTyr2 maximal mit dem Alter aber nicht der sozialen Rolle ändert. Sammlerinnen weisen einen höheren Octopamingehalt im Gesamtgehirn auf als Ammenbienen; bei Tyramin zeigen sich keine Unterschiede. Während Tyramin offensichtlich keine direkte Rolle spielt, werden durch Octopamin gesteuerte Prozesse der altersabhängigen Arbeitsteilung bei der Honigbiene vermutlich über den AmOctαR1 vermittelt.
Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit zeigen die wichtige Rolle von biogenen Aminen, insbesondere Octopamin bei der sozialen Organisation von Insektenstaaten.