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Unterschiedliche Verfahren zur Ermittlung von Georadar-Wellengeschwindigkeiten wurden entwickelt und erfolgreich angewendet. Für die Verfahren wurden statistische Methoden und Schwarmintelligenz-Algorithmen benutzt. Es wurde gezeigt, dass die neuen Verfahren schneller, präziser und besser reproduzierbare Ergebnisse für Georadar-Wellengeschwindigkeit erzielen als herkömmliche Verfahren.
Mit verbesserten Werten der Georadar-Wellengeschwindigkeit lassen sich die verzerrten dreidimensionalen Abbilder der obersten zehn Meter des Untergrundes, welche sich mit Georadar-Daten erzeugen lassen, korrigieren. In diesen korrigierten Abbildern sind dann realistische Tiefen von Schichten oder Objekten im Untergrund besser messbar. Außerdem verbessern präzisere Wellengeschwindigkeiten die Bestimmung von Bodenparametern, wie Wassergehalt oder Tonanteil. Die präsentierten Verfahren erlauben eine quantitative Angabe von Fehlern der bestimmten Wellengeschwindigkeit und der daraus folgenden Tiefen und Bodenparametern im Untergrund. Die Vorteile dieser neu entwickelten Verfahren zur Charakterisierung des Untergrundes der oberen Meter wurde an Feldbeispielen demonstriert.
Diese Arbeit befasst sich mit den sogenannten relativähnlichen Sätzen im Frühneuhochdeutschen und leistet somit einen Beitrag zur Subordinationsforschung des älteren Deutsch. Relativähnliche Sätze sind formal durch ein satzinitiales anaphorisches d-Element und die Endstellung des finiten Verbs gekennzeichnet. Semantisch gesehen beziehen sie sich auf den vorangehenden Satz als Ganzes, indem sie ihn in bestimmter Weise weiterführen oder kommentieren. In der bisherigen Forschung werden diese Sätze satztypologisch als Hauptsätze mit Verbendstellung analysiert (vgl. dazu Maurer 1926, Behaghel 1932 und Lötscher 2000). Nach der ausführlichen Diskussion der formalen Abhängigkeitsmarker im älteren Deutsch sowie anhand einer umfangreichen korpusbasierten Untersuchung wird in dieser Arbeit gezeigt, dass relativähnliche Sätze im Frühneuhochdeutschen auch als abhängige Sätze - analog zu den weiterführenden Relativsätzen im Gegenwartsdeutschen - analysiert werden können. Die weiterführenden Relativsätze im Gegenwartsdeutschen enthalten satzinitial auch ein anaphorisches Element, das sich auf das Gesagte in dem vorangehenden Satz bezieht. Verbendstellung weisen sie ebenfalls auf (mehr zur Grammatik der weiterführenden Relativsätze vgl. insb. Brandt 1990 und Holler 2005). Über die Untersuchung relativähnlicher Sätze hinaus befasst sich diese Arbeit ausführlich mit formalen Abhängigkeitsmarkern des älteren Deutsch, wie Verbendstellung, Einleiter und afinite Konstruktion.
עבירה לשמה
(2014)
A Transgression for the Sake of God -‘Averah li-shmah: A Tale of a Radical Idea in Talmudic Literature
All cultures, religions, and ethical or legal systems struggle with the role intention plays in evaluating actions. The Talmud compellingly elaborates on the notion of intention through the radical concept that “A sin committed for the sake of God [averah li-shmah] is greater than a commandment fulfilled not for the sake of God [mi-mizvah she-lo li-shmah].” The Babylonian Talmud attributes this concept—which challenges one of rabbinic Judaism’s most fundamental dogmas, the obligation to fulfill the commandments and avoid sin—to R. Nahman b. Isaac (RNBI), a renowned 4th century Amora. Considering the normative character of the rabbinic culture in which Halakhah (Jewish religious law) plays such a central role, this concept, seems almost like a foreign body in the Talmudic corpus.
The study focuses on the linguistic stratum of RNBI’s statement. By tracking the development of the meanings and uses of the word ‘li-shmah’ the research locates RNBI’s statement as part of the broader Talmudic discourse evaluating two levels of performing religious actions ‘li-shmah/she-lo li-shmah’. Since we wish to explain the word ‘li-shmah’ consistently both times it appears in the statement, the best translation would be ‘for the sake of God’. This translation is based on the linguistic connection between the word ‘li-shmah’ and the term ‘le-shem shamayim’ (for the sake of God) that appears in several rabbinic sources. This linguistic connection is also the key to identifying the possible root of RNBI’s concept. RNBI bolsters his idea by quoting a verse about Jael, thus implying that Jael sinned for the sake of God. The research describes at least five statements in Sages’ Literature that attribute sins for the sake of God to other biblical figures, all the while using the term ‘le-shem shamim’. Therefore we may presume that RNBI’s concept has evolved from the exegetical notion of attributing sin for the sake of God to biblical figures.
To understand the way RNBI’s statement was accepted in Talmudic culture, we must explore the textual witnesses to the literary frame of RNBI’s statement: the Talmudic sugya (Nazir 23a; Horayot 10b). We possess five versions of the sugya’s dialectical structure. Comparison of these versions, allows us to reconstruct the earlier dialectical structure, from which the familiar versions developed. The radical potential of RNBI’s statement led to cultural activity, in the transmission of the sugya, in an effort to mitigate it. This activity is reflected in late additions to the sugya identified by our research—which should be viewed as a process of self-censorship for ideological reasons.
This research explores a fundamental issue in rabbinic world: the immanent contradiction between law and intention. The research depicts in detail the movement of a radical idea from the margins culture to mainstream - in this case into the Babylonian Talmud. Therefore, the findings of this research provide substantial insight into our understanding of the interpretive process and of conceptual adaptation in rabbinic culture.
Die Häufung von Diabetes, Herz-Kreislauf-Erkrankungen und einigen Krebsarten, deren Entstehung auf Übergewicht und Bewegungsmangel zurückzuführen sind, ist ein aktuelles Problem unserer Gesellschaft. Insbesondere mit fortschreitendem Alter nehmen die damit einhergehenden Komplikationen zu. Umso bedeutender ist das Verständnis der pathologischen Mechanismen in Folge von Adipositas, Bewegungsmangel, des Alterungsprozesses und den Einfluss-nehmenden Faktoren.
Ziel dieser Arbeit war die Entstehung metabolischer Erkrankungen beim Menschen zu untersuchen. Die Auswertung von Verlaufsdaten anthropometrischer und metabolischer Parameter der 584 Teilnehmern der prospektiven ‚Metabolisches Syndrom Berlin Potsdam Follow-up Studie‘ wies für die gesamte Kohorte einen Anstieg an Übergewicht, ebenso eine Verschlechterung des Blutdrucks und des Glukosestoffwechsels auf. Wir untersuchten, ob das Hormon FGF21 Einfluss an dem Auftreten eines Diabetes mellitus Typ 2 (T2DM) oder des Metabolischen Syndroms (MetS) hat. Wir konnten zeigen, dass Personen, die später ein MetS entwickeln, bereits zu Studienbeginn einen erhöhten FGF21-Spiegel, einen höheren BMI, WHR, Hb1Ac und diastolischen Blutdruck aufwiesen. Neben FGF21 wurde auch Vaspin in diesem Zusammenhang untersucht. Es zeigte sich, dass Personen, die später einen T2DM entwickeln, neben einer Erhöhung klinischer Parameter tendenziell erhöhte Spiegel des Hormons aufwiesen. Mit FGF21 und Vaspin wurden hier zwei neue Faktoren für die Vorhersage des Metabolischen Syndroms bzw. Diabetes mellitus Typ 2 identifiziert.
Der langfristige Effekt einer Gewichtsreduktion wurde in einer Subkohorte von 60 Personen untersucht. Der überwiegende Teil der Probanden mit Gewichtsabnahme-Intervention nahm in der ersten sechsmonatigen Phase erfolgreich ab. Jedoch zeigte sich ein deutlicher Trend zur Wiederzunahme des verlorenen Gewichts über den Beobachtungszeitraum von fünf Jahren. Von besonderem Interesse war die Abschätzung des kardiovaskulären Risikos über den Framingham Score. Es wurde deutlich, dass für Personen mit konstanter Gewichtsabnahme ein deutlich geringeres kardiovaskuläres Risiko bestand. Hingegen zeigten Personen mit konstanter Wiederzunahme oder starken Gewichtsschwankungen ein hohes kardiovaskuläres Risiko. Unsere Daten legten nahe, dass eine erfolgreiche dauerhafte Gewichtsreduktion statistisch mit einem erniedrigten kardiovaskulären Risiko assoziiert ist, während Probanden mit starken Gewichtsschwankungen oder einer Gewichtszunahme ein gesteigertes Risiko haben könnten.
Um die Interaktion der molekularen Vorgänge hinsichtlich der Gewichtsreduktion und Lebensspanne untersuchen zu können, nutzen wir den Modellorganismus C.elegans. Eine kontinuierliche Restriktion wirkte sich verlängernd, eine Überversorgung verkürzend auf die Lebensspanne des Rundwurms aus. Der Einfluss eines zeitlich eingeschränkten, intermittierenden Nahrungsregimes, analog zum Weight-Cycling im Menschen, auf die Lebensspanne war von großem Interesse. Dieser regelmäßige Wechsel zwischen ad libitum Fütterung und Restriktion hatte in Abhängigkeit von der Häufigkeit der Restriktion einen unterschiedlich starken lebensverlängernden Effekt. Phänomene, wie Gewichtswiederzunahmen, sind in C.elegans nicht zu beobachten und beruhen vermutlich auf einem Mechanismus ist, der evolutionär jünger und in C.elegans noch nicht angelegt ist.
Um neue Stoffwechselwege zu identifizieren, die die Lebensspanne beeinflussen, wurden Metabolitenprofile genetischer als auch diätetischer Langlebigkeitsmodelle analysiert. Diese Analysen wiesen den Tryptophan-Stoffwechsel als einen neuen, bisher noch nicht im Fokus stehenden Stoffwechselweg aus, der mit Langlebigkeit in Verbindung steht.
The aim of the present thesis is to answer the question to what degree the processes involved in sentence comprehension are sensitive to task demands. A central phenomenon in this regard is the so-called ambiguity advantage, which is the finding that ambiguous sentences can be easier to process than unambiguous sentences. This finding may appear counterintuitive, because more meanings should be associated with a higher computational effort. Currently, two theories exist that can explain this finding.
The Unrestricted Race Model (URM) by van Gompel et al. (2001) assumes that several sentence interpretations are computed in parallel, whenever possible, and that the first interpretation to be computed is assigned to the sentence. Because the duration of each structure-building process varies from trial to trial, the parallelism in structure-building predicts that ambiguous sentences should be processed faster. This is because when two structures are permissible, the chances that some interpretation will be computed quickly are higher than when only one specific structure is permissible. Importantly, the URM is not sensitive to task demands such as the type of comprehension questions being asked.
A radically different proposal is the strategic underspecification model by Swets et al. (2008). It assumes that readers do not attempt to resolve ambiguities unless it is absolutely necessary. In other words, they underspecify. According the strategic underspecification hypothesis, all attested replications of the ambiguity advantage are due to the fact that in those experiments, readers were not required to fully understand the sentence.
In this thesis, these two models of the parser’s actions at choice-points in the sentence are presented and evaluated. First, it is argued that the Swets et al.’s (2008) evidence against the URM and in favor of underspecification is inconclusive. Next, the precise predictions of the URM as well as the underspecification model are refined. Subsequently, a self-paced reading experiment involving the attachment of pre-nominal relative clauses in Turkish is presented, which provides evidence against strategical underspecification. A further experiment is presented which investigated relative clause attachment in German using the speed-accuracy tradeoff (SAT) paradigm. The experiment provides evidence against strategic underspecification and in favor of the URM. Furthermore the results of the experiment are used to argue that human sentence comprehension is fallible, and that theories of parsing should be able to account for that fact. Finally, a third experiment is presented, which provides evidence for the sensitivity to task demands in the treatment of ambiguities. Because this finding is incompatible with the URM, and because the strategic underspecification model has been ruled out, a new model of ambiguity resolution is proposed: the stochastic multiple-channel model of ambiguity resolution (SMCM). It is further shown that the quantitative predictions of the SMCM are in agreement with experimental data.
In conclusion, it is argued that the human sentence comprehension system is parallel and fallible, and that it is sensitive to task-demands.
Obwohl in den unionalen Verträgen bis heute keine Vorschrift bezüglich einer Staatshaftung der Mitgliedstaaten für Entscheidungen ihrer Gerichte existiert, hat der Gerichtshof der Europäischen Union (EuGH) in einer Reihe von Entscheidungen eine solche Haftung entwickelt und präzisiert. Die vorliegende Arbeit analysiert eingehend diese Rechtsprechung mitsamt den sich daraus ergebenden facettenreichen Rechtsfragen. Im ersten Kapitel widmet sich die Arbeit der historischen Entwicklung der unionsrechtlichen Staatshaftung im Allgemeinen, ausgehend von dem bekannten Francovich-Urteil aus dem Jahr 1991. Sodann werden im zweiten Kapitel die zur Haftung für judikatives Unrecht grundlegenden Entscheidungen in den Rechtssachen Köbler und Traghetti vorgestellt. In dem sich anschließenden dritten Kapitel wird der Rechtscharakter der unionsrechtlichen Staatshaftung – einschließlich der Frage einer Subsidiarität des unionsrechtlichen Anspruchs gegenüber bestehenden nationalen Staatshaftungsansprüchen – untersucht. Das vierte Kapitel widmet sich der Frage, ob eine unionsrechtliche Staatshaftung für judikatives Unrecht prinzipiell anzuerkennen ist, wobei die wesentlichen für und gegen eine solche Haftung sprechenden Argumente ausführlich behandelt und bewertet werden. Im fünften Kapitel werden die im Zusammenhang mit den unionsrechtlichen Haftungsvoraussetzungen stehenden Probleme der Haftung für letztinstanzliche Gerichtsentscheidungen detailliert erörtert. Zugleich wird der Frage nachgegangen, ob eine Haftung für fehlerhafte unterinstanzliche Gerichtsentscheidungen zu befürworten ist. Das sechste Kapitel befasst sich mit der Ausgestaltung der unionsrechtlichen Staatshaftung für letztinstanzliche Gerichtsentscheidungen durch die Mitgliedstaaten, wobei u.a. zur Anwendbarkeit der deutschen Haftungsprivilegien bei judikativem Unrecht auf den unionsrechtlichen Staatshaftungsanspruch Stellung genommen wird. Im letzten Kapitel wird der Frage nachgegangen, ob der EuGH überhaupt über eine Kompetenz zur Schaffung der Staatshaftung für letztinstanzliche Gerichtsentscheidungen verfügte. Abschließend werden die wichtigsten Ergebnisse der Arbeit präsentiert und ein Ausblick auf weitere mögliche Auswirkungen und Entwicklungen der unionsrechtlichen Staatshaftung für judikatives Unrecht gegeben.
Scientific inquiry requires that we formulate not only what we know, but also what we do not know and by how much. In climate data analysis, this involves an accurate specification of measured quantities and a consequent analysis that consciously propagates the measurement errors at each step. The dissertation presents a thorough analytical method to quantify errors of measurement inherent in paleoclimate data. An additional focus are the uncertainties in assessing the coupling between different factors that influence the global mean temperature (GMT).
Paleoclimate studies critically rely on `proxy variables' that record climatic signals in natural archives. However, such proxy records inherently involve uncertainties in determining the age of the signal. We present a generic Bayesian approach to analytically determine the proxy record along with its associated uncertainty, resulting in a time-ordered sequence of correlated probability distributions rather than a precise time series. We further develop a recurrence based method to detect dynamical events from the proxy probability distributions. The methods are validated with synthetic examples and
demonstrated with real-world proxy records. The proxy estimation step reveals the interrelations between proxy variability and uncertainty. The recurrence analysis of the East Asian Summer Monsoon during the last 9000 years confirms the well-known `dry' events at 8200 and 4400 BP, plus an additional significantly dry event at 6900 BP.
We also analyze the network of dependencies surrounding GMT. We find an intricate, directed network with multiple links between the different factors at multiple time delays. We further uncover a significant feedback from the GMT to the El Niño Southern Oscillation at quasi-biennial timescales. The analysis highlights the need of a more nuanced formulation of influences between different climatic factors, as well as the limitations in trying to estimate such dependencies.
Tierische und menschliche Fäkalien aus Landwirtschaft und Haushalten enthalten zahlreiche obligat und opportunistisch pathogene Mikroorganismen, deren Konzentration u. a. je nach Gesundheitszustand der betrachteten Gruppe schwankt. Neben den Krankheitserregern enthalten Fäkalien aber auch essentielle Pflanzennährstoffe (276) und dienen seit Jahrtausenden (63) als Dünger für Feldfrüchte. Mit der unbedarften Verwendung von pathogenbelastetem Fäkaldünger steigt jedoch auch das Risiko einer Infektion von Mensch und Tier. Diese Gefahr erhöht sich mit der globalen Vernetzung der Landwirtschaft, z. B. durch den Import von kontaminierten Futter- bzw. Lebensmitteln (29).
Die vorliegende Arbeit stellt die milchsaure Fermentation von Rindergülle und Klärschlamm als alternative Hygienisierungsmethode gegenüber der Pasteurisation in Biogasanlagen bzw. gebräuchlichen Kompostierung vor.
Dabei wird ein Abfall der Gram-negativen Bakterienflora sowie der Enterokokken, Schimmel- und Hefepilze unter die Nachweisgrenze von 3 log10KbE/g beobachtet, gleichzeitig steigt die Konzentration der Lactobacillaceae um das Tausendfache. Darüber hinaus wird gezeigt, dass pathogene Bakterien wie Staphylococcus aureus, Salmonella spp., Listeria monocytogenes, EHEC O:157 und vegetative Clostridum perfringens-Zellen innerhalb von 3 Tagen inaktiviert werden. Die Inaktivierung von ECBO-Viren und Spulwurmeiern erfolgt innerhalb von 7 bzw. 56 Tagen. Zur Aufklärung der Ursache der beobachteten Hygienisierung wurde das fermentierte Material auf flüchtige Fettsäuren sowie pH-Wertänderungen untersucht. Es konnte festgestellt werden, dass die gemessenen Werte nicht die alleinige Ursache für das Absterben der Erreger sind, vielmehr wird eine zusätzliche bakterizide Wirkung durch eine mutmaßliche Bildung von Bakteriozinen in Betracht gezogen. Die parasitizide Wirkung wird auf die physikalischen Bedingungen der Fermentation zurückgeführt.
Die methodischen Grundlagen basieren auf Analysen mittels zahlreicher klassisch-kultureller Verfahren, wie z. B. der Lebendkeimzahlbestimmung. Darüber hinaus findet die MALDI-TOF-Massenspektrometrie und die klassische PCR in Kombination mit der Gradienten-Gelelektrophorese Anwendung, um kultivierbare Bakterienfloren zu beschreiben bzw. nicht kultivierbare Bakterienfloren stichprobenartig zu erfassen.
Neben den Aspekten der Hygienisierung wird zudem die Eignung der Methode für die landwirtschaftliche Nutzung berücksichtigt. Dies findet sich insbesondere in der Komposition des zu fermentierenden Materials wieder, welches für die verstärkte Humusakkumulation im Ackerboden optimiert wurde. Darüber hinaus wird die Masseverlustbilanz während der milchsauren Fermentation mit denen der Kompostierung sowie der Verarbeitung in der Biogasanlage verglichen und als positiv bewertet, da sie mit insgesamt 2,45 % sehr deutlich unter den bisherigen Alternativen liegt (73, 138, 458). Weniger Verluste an organischem Material während der Hygienisierung führen zu einer größeren verwendbaren Düngermenge, die auf Grund ihres organischen Ursprungs zu einer Verstärkung des Humusanteiles im Ackerboden beitragen kann (56, 132).
In der Berufsgruppe der Lehrerinnen und Lehrer besteht eine hohe Prävalenz psychischer und psychosomatischer Erkrankungen. Aus- und Weiterbildungsangebote zur Vermittlung lehrerspezifischer sozialer Kompetenzen spielen eine wichtige Rolle bei der Förderung der Lehrergesundheit. In der vorliegenden Studie wurde das „Lehrer/innen-Coaching nach dem Freiburger Modell“ evaluiert, welches die Kompetenz von Lehrkräften stärken soll, innerhalb der Schule und insbesondere im Unterricht, schwierige interpersonelle Situationen aktiv und konstruktiv zu gestalten. Damit sollen stressbedingte gesundheitliche Belastungen abgebaut und dem Entstehen gravierender psychischer Störungen vorgebeugt werden. In der vorliegenden Arbeit werden zwei modifizierte Versionen dieses Programms erstmalig im Rahmen einer landesweiten Feldstudie untersucht. Die zentralen Evaluationsfragestellungen beziehen sich auf die Effektivität der Intervention als Gesundheitsförderungsmaßnahme (Akzeptanz, Wirksamkeit, Wirksamkeitsvergleich der beiden Interventionsformen im landesweiten Einsatz). Daneben strebt die Studie einen Vergleich mit den Ergebnissen einer Vorgängerstudie sowie die Generierung weiterer Erkenntnisse zum Zusammenhang zwischen Aspekten der sozialen Kompetenz von Lehrkräften und ihrer psychischen Gesundheit an. An der Maßnahme konnten alle baden-württembergischen Lehrerinnen und Lehrer mit einer Berufserfahrung von mindestens 10 Jahren teilnehmen. Für die Untersuchung der Wirksamkeit der Maßnahme und des Wirksamkeitsvergleichs der beiden unterschiedlichen Formen liegt ein quasiexperimentelles Design mit insgesamt zwei Messzeitpunkten vor. In die Auswertung zur Wirksamkeit der Intervention konnten die Daten von den 314 Teilnehmern einbezogen werden. Die Messinstrumente, die in der vorliegenden Studie zur Anwendung kamen, waren der General Health Questionnaire (GHQ-12), das Maslach Burnout Inventory (MBI-D) und die ins Deutsche übersetzte Jefferson Scale of Empathy (JSE) in der an Lehrer adaptierten Form. Die Evaluationsergebnisse zeigen, dass die Teilnahme am „Lehrer/innen-Coaching nach dem Freiburger Modell” mit einer signifikanten Verbesserung der gesundheitsbezogenen abhängigen Variablen einhergeht. Besonders hervorzuheben ist die ausgeprägte Verbesserung der mittels GHQ-12 erfassten psychischen Gesundheit. Das Ergebnis des Prä-Post-Vergleichs der Gesundheitswerte beider Interventionsgruppen bestätigte sich auch im Vergleich zu einer Null-Interventionsgruppe: Entsprechend der Hypothese gab es bei den Teilnehmern eine signifikant stärkere Verbesserung der psychischen Gesundheit als bei den Nicht-Teilnehmern (Null-Interventionsgruppe). Die beiden Interventionsmodi „Kompaktform” und „Kurzform” erwiesen sich im Hinblick auf die Verbesserung der Lehrergesundheit als gleichermaßen wirksam. Zudem zeigen die Ergebnisse der Teilnehmerbefragung, dass die Maßnahme Anklang bei der Zielgruppe fand. Die Akzeptanz durch die Zielgruppe ist für die Wirksamkeit einer auf Freiwilligkeit basierenden verhaltenspräventiven Maßnahme naturgemäß eine essenzielle Voraussetzung. Bei der psychischen Gesundheit der Lehrer bestehen – wie aus weiteren Befunden der Studie ersichtlich – bedeutsame Zusammenhänge zu einer intakten zwischenmenschlichen Beziehung mit den Schülern, einer gelungenen, durch gegenseitige Unterstützung gekennzeichneten Interaktion im Kollegium und einem entsprechend unterstützenden Führungsverhalten der Schulleitung. Dies macht deutlich, welches besondere Gewicht einer gelingenden Beziehungsgestaltung an Schulen und im Unterricht beizumessen ist. Bezüglich der Vorgehensweise in der vorliegenden Untersuchung werden einige methodische Limitationen hinsichtlich des Designs diskutiert. Ergänzend wird im Ausblick der Evaluationsstudie darauf hingewiesen, wie sich durch die Verknüpfung des vorliegenden Programms mit weiteren, auf den Ebenen Verhalten, Verhältnisse und Führung ansetzenden gesundheitspräventiven Maßnahmen, zukünftig die Stärkung der psychischen Gesundheit von Lehrkräften weiter ausbauen ließe.
Polyadenylation is a decisive 3’ end processing step during the maturation of pre-mRNAs. The length of the poly(A) tail has an impact on mRNA stability, localization and translatability. Accordingly, many eukaryotic organisms encode several copies of canonical poly(A) polymerases (cPAPs). The disruption of cPAPs in mammals results in lethality. In plants, reduced cPAP activity is non-lethal. Arabidopsis encodes three nuclear cPAPs, PAPS1, PAPS2 and PAPS4, which are constitutively expressed throughout the plant. Recently, the detailed analysis of Arabidopsis paps1 mutants revealed a subset of genes that is preferentially polyadenylated by the cPAP isoform PAPS1 (Vi et al. 2013). Thus, the specialization of cPAPs might allow the regulation of different sets of genes in order to optimally face developmental or environmental challenges.
To gain insights into the cPAP-based gene regulation in plants, the phenotypes of Arabidopsis cPAPs mutants under different conditions are characterized in detail in the following work. An involvement of all three cPAPs in flowering time regulation and stress response regulation is shown. While paps1 knockdown mutants flower early, paps4 and paps2 paps4 knockout mutants exhibit a moderate late-flowering phenotype. PAPS1 promotes the expression of the major flowering inhibitor FLC, supposedly by specific polyadenylation of an FLC activator. PAPS2 and PAPS4 exhibit partially overlapping functions and ensure timely flowering by repressing FLC and at least one other unidentified flowering inhibitor. The latter two cPAPs act in a novel regulatory pathway downstream of the autonomous pathway component FCA and act independently from the polyadenylation factors and flowering time regulators CstF64 and FY. Moreover, PAPS1 and PAPS2/PAPS4 are implicated in different stress response pathways in Arabidopsis. Reduced activity of the poly(A) polymerase PAPS1 results in enhanced resistance to osmotic and oxidative stress. Simultaneously, paps1 mutants are cold-sensitive. In contrast, PAPS2/PAPS4 are not involved in the regulation of osmotic or cold stress, but paps2 paps4 loss-of-function mutants exhibit enhanced sensitivity to oxidative stress provoked in the chloroplast. Thus, both PAPS1 and PAPS2/PAPS4 are required to maintain a balanced redox state in plants. PAPS1 seems to fulfil this function in concert with CPSF30, a polyadenylation factor that regulates alternative polyadenylation and tolerance to oxidative stress.
The individual paps mutant phenotypes and the cPAP-specific genetic interactions support the model of cPAP-dependent polyadenylation of selected mRNAs. The high similarity of the polyadenylation machineries in yeast, mammals and plants suggests that similar regulatory mechanisms might be present in other organism groups. The cPAP-dependent developmental and physiological pathways identified in this work allow the design of targeted experiments to better understand the ecological and molecular context underlying cPAP-specialization.