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A systems biological approach towards the molecular basis of heterosis in Arabidopsis thaliana
(2011)
Heterosis is defined as the superiority in performance of heterozygous genotypes compared to their corresponding genetically different homozygous parents. This phenomenon is already known since the beginning of the last century and it has been widely used in plant breeding, but the underlying genetic and molecular mechanisms are not well understood. In this work, a systems biological approach based on molecular network structures is proposed to contribute to the understanding of heterosis. Hybrids are likely to contain additional regulatory possibilities compared to their homozygous parents and, therefore, they may be able to correctly respond to a higher number of environmental challenges, which leads to a higher adaptability and, thus, the heterosis phenomenon. In the network hypothesis for heterosis, presented in this work, more regulatory interactions are expected in the molecular networks of the hybrids compared to the homozygous parents. Partial correlations were used to assess this difference in the global interaction structure of regulatory networks between the hybrids and the homozygous genotypes. This network hypothesis for heterosis was tested on metabolite profiles as well as gene expression data of the two parental Arabidopsis thaliana accessions C24 and Col-0 and their reciprocal crosses. These plants are known to show a heterosis effect in their biomass phenotype. The hypothesis was confirmed for mid-parent and best-parent heterosis for either hybrid of our experimental metabolite as well as gene expression data. It was shown that this result is influenced by the used cutoffs during the analyses. Too strict filtering resulted in sets of metabolites and genes for which the network hypothesis for heterosis does not hold true for either hybrid regarding mid-parent as well as best-parent heterosis. In an over-representation analysis, the genes that show the largest heterosis effects according to our network hypothesis were compared to genes of heterotic quantitative trait loci (QTL) regions. Separately for either hybrid regarding mid-parent as well as best-parent heterosis, a significantly larger overlap between the resulting gene lists of the two different approaches towards biomass heterosis was detected than expected by chance. This suggests that each heterotic QTL region contains many genes influencing biomass heterosis in the early development of Arabidopsis thaliana. Furthermore, this integrative analysis led to a confinement and an increased confidence in the group of candidate genes for biomass heterosis in Arabidopsis thaliana identified by both approaches.
It is well documented that transcriptionally coordinated genes tend to be functionally related, and that such relationships may be conserved across different species, and even kingdoms. (Ihmels et al., 2004). Such relationships was initially utilized to reveal functional gene modules in yeast and mammals (Ihmels et al., 2004), and to explore orthologous gene functions between different species and kingdoms (Stuart et al., 2003; Bergmann et al., 2004). Model organisms, such as Arabidopsis, are readily used in basic research due to resource availability and relative speed of data acquisition. A major goal is to transfer the acquired knowledge from these model organisms to species that are of greater importance to our society. However, due to large gene families in plants, the identification of functional equivalents of well characterized Arabidopsis genes in other plants is a non-trivial task, which often returns erroneous or inconclusive results. In this thesis, concepts of utilizing co-expression networks to help infer (i) gene function, (ii) organization of biological processes and (iii) knowledge transfer between species are introduced. An often overlooked fact by bioinformaticians is that a bioinformatic method is as useful as its accessibility. Therefore, majority of the work presented in this thesis was directed on developing freely available, user-friendly web-tools accessible for any biologist.
The exponential expanding of the numbers of web sites and Internet users makes WWW the most important global information resource. From information publishing and electronic commerce to entertainment and social networking, the Web allows an inexpensive and efficient access to the services provided by individuals and institutions. The basic units for distributing these services are the web sites scattered throughout the world. However, the extreme fragility of web services and content, the high competence between similar services supplied by different sites, and the wide geographic distributions of the web users drive the urgent requirement from the web managers to track and understand the usage interest of their web customers. This thesis, "X-tracking the Usage Interest on Web Sites", aims to fulfill this requirement. "X" stands two meanings: one is that the usage interest differs from various web sites, and the other is that usage interest is depicted from multi aspects: internal and external, structural and conceptual, objective and subjective. "Tracking" shows that our concentration is on locating and measuring the differences and changes among usage patterns. This thesis presents the methodologies on discovering usage interest on three kinds of web sites: the public information portal site, e-learning site that provides kinds of streaming lectures and social site that supplies the public discussions on IT issues. On different sites, we concentrate on different issues related with mining usage interest. The educational information portal sites were the first implementation scenarios on discovering usage patterns and optimizing the organization of web services. In such cases, the usage patterns are modeled as frequent page sets, navigation paths, navigation structures or graphs. However, a necessary requirement is to rebuild the individual behaviors from usage history. We give a systematic study on how to rebuild individual behaviors. Besides, this thesis shows a new strategy on building content clusters based on pair browsing retrieved from usage logs. The difference between such clusters and the original web structure displays the distance between the destinations from usage side and the expectations from design side. Moreover, we study the problem on tracking the changes of usage patterns in their life cycles. The changes are described from internal side integrating conceptual and structure features, and from external side for the physical features; and described from local side measuring the difference between two time spans, and global side showing the change tendency along the life cycle. A platform, Web-Cares, is developed to discover the usage interest, to measure the difference between usage interest and site expectation and to track the changes of usage patterns. E-learning site provides the teaching materials such as slides, recorded lecture videos and exercise sheets. We focus on discovering the learning interest on streaming lectures, such as real medias, mp4 and flash clips. Compared to the information portal site, the usage on streaming lectures encapsulates the variables such as viewing time and actions during learning processes. The learning interest is discovered in the form of answering 6 questions, which covers finding the relations between pieces of lectures and the preference among different forms of lectures. We prefer on detecting the changes of learning interest on the same course from different semesters. The differences on the content and structure between two courses leverage the changes on the learning interest. We give an algorithm on measuring the difference on learning interest integrated with similarity comparison between courses. A search engine, TASK-Moniminer, is created to help the teacher query the learning interest on their streaming lectures on tele-TASK site. Social site acts as an online community attracting web users to discuss the common topics and share their interesting information. Compared to the public information portal site and e-learning web site, the rich interactions among users and web content bring the wider range of content quality, on the other hand, provide more possibilities to express and model usage interest. We propose a framework on finding and recommending high reputation articles in a social site. We observed that the reputation is classified into global and local categories; the quality of the articles having high reputation is related with the content features. Based on these observations, our framework is implemented firstly by finding the articles having global or local reputation, and secondly clustering articles based on their content relations, and then the articles are selected and recommended from each cluster based on their reputation ranks.
Entsprechend der Zielstellung wurden zunächst verschiedene Varianten der Kompostierung von Holzsubstanz getestet, um eine optimale Technologie, die auch für Entwicklungsländer realisierbar ist, herauszufinden. Hierzu sind in Pflanztöpfe Holzspäne (Woodchips) von zwei verschieden Holzarten (Laub- und Nadelholz) gefüllt und mit verschiedenen natürlichen Stickstoffquellen gemischt worden. Diese Ansätze wurden regelmäßig mit Kompostwasser appliziert. Nach vier Wochen sind zwei verschiedene Wurmarten (Dendrobaena veneta und Eisenia fetida) hinzugegeben worden. Die Feuchthaltung erfolgte ab diesem Zeitpunkt durch Frischwasser. Die qualitativ beste Versuchsvariante ist im nächsten Schritt mit weiteren natürlichen Stickstoffquellen, die in Entwicklungsländern zur Verfügung gestellt werden könnten, getestet worden. Von allen Kompostvarianten sind im Labor eine Vielzahl von bodenphysikalischen (z.B. Dichte, Wasserhaltekapazität) und bodenchemischen Zustandsgrößen (z.B. Elektrische Leitfähigkeit, Totalgehalte biophiler Elemente, Bodenreaktion, organische Substanzgehalte, Kationenaustauschkapazität) bestimmt worden. Die Wiederum qualitativ beste Mischung ist in einer weiteren Versuchsreihe in verschiedenen Mengenverhältnissen mit tertiärerem Abraumsand des Braunkohlebergbaus gemischt worden. In diese Versuchsmischungen wurde die Grasmischung RSM 7.2.1 eingesät und regelmäßig bewässert sowie die Wuchshöhe gemessen. Nach 42 Tagen wurden das Gras geerntet und die biometrischen Parameter, die Nährstoffgehalte (pflanzenverfügbare Fraktionen), die Bodenreaktion, die effektive bzw. potentielle Kationenaustauschkapazität sowie die Pufferkapazitäten der Mischsubstrate bestimmt. Die nächsten Versuchsvarianten sind als Feldversuche in der Niederlausitz durchgeführt worden. Für ihre Realisierung wurde als weiterer Zuschlagsstoff Arkadolith® zugemischt. Die Plotflächen sind sowohl auf Abraumsanden des Tertiärs als auch Quartärs angelegt worden. In jeweils eine Subvariante ist RSM 7.2.1, in die andere eine autochthone Grasmischung eingesät worden. Diese Experimente wurden nach 6 Monaten beendet, die Bestimmung aller Parameter erfolgte in gleicher Weise wie bei den Gewächshausversuchen. Auf Basis aller Versuchsreihen konnten die besten Kompostqualitäten und ihre optimalen Herstellungsvarianten ermittelt werden. Eine weitere Aufgabe war es zu untersuchen, wie im Vergleich zur Verbrennung von Holzmasse die CO2-Emission in die Atmosphäre durch Holzkompostierung verringert werden kann. Hierzu wurde während der verschiedenen Kompostierungsvarianten die CO2-Freisetzung gemessen. Im Vergleich dazu ist jeweils die gleiche Masse an Holzsubstanz verbrannt worden. Die Ergebnisse zeigten, dass im Vergleich zu der thermischen Verwertung von Holsubstanz die CO2-Emission bis zu 50 % verringert werden kann. Dem Boden kann darüber hinaus energiereiche organische Substanz zugeführt werden, die eine Entwicklung der Bodenorganismen ermöglicht. Ein weiteres Experiment zielte darauf ab, die Stabilität der Holzkomposte zu bestimmen. Darüber hinaus sollte untersucht werden, ob durch die Zufuhr von pyrogenem Kohlenstoff eine Vergrößerung der Stabilität zu erreichen ist. Diese Untersuchungen wurden mit Hilfe der Thermogravimetrie vorgenommen. Alle wichtigen Kompostierungsvarianten sind sowohl mit verschiedenen Zusatzmengen als auch ohne Zusatz von pyrogenem Kohlenstoff vermessen worden. Als Vergleichssubstanz diente der Oberboden eines Niedermoorgleys, der naturgemäß einen relativ hohen Anteil an organischer Substanz aufweist. Die Ergebnisse zeigten, dass im Bereich niedriger Temperaturen die Wasserbindung im Naturboden fester ist. In der Fraktion der oxidierbaren organischen Substanz, im mittleren Temperaturbereich gemessen, ist die natürliche Bodensubstanz ebenfalls stabiler, was auf eine intensivere Bindung zwischen den organischen und anorganischen Bestandteilen, also auf stabilere organisch-mineralische Komplexe, schlussfolgern lässt. Im Bereich höherer Temperaturen (T> 550° C) waren im Naturboden keine nennenswerten organischen Bestandteile mehr nachweisbar. Hingegen wiesen die Kompostvarianten einen hohen Anteil stabiler Fraktionen, vor allem aromatische Verbindungen, auf. Diese Aussagen erscheinen vor allem für die praktische Anwendung der Holzkomposte in Hinblick auf ihre Langzeitwirkung bedeutsam. Der Zusatz von pyrogenem Kohlenstoff zeigte keine zusätzliche Stabilisierungswirkung.
The Greenland Ice Sheet (GIS) contains enough water volume to raise global sea level by over 7 meters. It is a relic of past glacial climates that could be strongly affected by a warming world. Several studies have been performed to investigate the sensitivity of the ice sheet to changes in climate, but large uncertainties in its long-term response still exist. In this thesis, a new approach has been developed and applied to modeling the GIS response to climate change. The advantages compared to previous approaches are (i) that it can be applied over a wide range of climatic scenarios (both in the deep past and the future), (ii) that it includes the relevant feedback processes between the climate and the ice sheet and (iii) that it is highly computationally efficient, allowing simulations over very long timescales. The new regional energy-moisture balance model (REMBO) has been developed to model the climate and surface mass balance over Greenland and it represents an improvement compared to conventional approaches in modeling present-day conditions. Furthermore, the evolution of the GIS has been simulated over the last glacial cycle using an ensemble of model versions. The model performance has been validated against field observations of the present-day climate and surface mass balance, as well as paleo information from ice cores. The GIS contribution to sea level rise during the last interglacial is estimated to be between 0.5-4.1 m, consistent with previous estimates. The ensemble of model versions has been constrained to those that are consistent with the data, and a range of valid parameter values has been defined, allowing quantification of the uncertainty and sensitivity of the modeling approach. Using the constrained model ensemble, the sensitivity of the GIS to long-term climate change was investigated. It was found that the GIS exhibits hysteresis behavior (i.e., it is multi-stable under certain conditions), and that a temperature threshold exists above which the ice sheet transitions to an essentially ice-free state. The threshold in the global temperature is estimated to be in the range of 1.3-2.3°C above preindustrial conditions, significantly lower than previously believed. The timescale of total melt scales non-linearly with the overshoot above the temperature threshold, such that a 2°C anomaly causes the ice sheet to melt in ca. 50,000 years, but an anomaly of 6°C will melt the ice sheet in less than 4,000 years. The meltback of the ice sheet was found to become irreversible after a fraction of the ice sheet is already lost – but this level of irreversibility also depends on the temperature anomaly.
Bei der Entdeckung der Glutathionperoxidase-2 (GPx2) wurde zunächst davon ausgegangen, dass die Funktion dieses Enzyms im Kryptengrund des Colons einzig in der Reduktion von H2O2 besteht. Im Laufe der weiteren Erforschung zeigte sich, dass GPx2 auch in verschiedenen Tumorgeweben vermehrt exprimiert wird. Dabei wird diskutiert, ob die Wirkung von GPx2 im Tumor eher als pro- oder als antikarzinogen einzustufen ist. Mehrere Experimente in vitro und in vivo zeigten antiinflammatorische Eigenschaften der GPx2. Aufgrund dieser Befunde wird derzeit über weitere Funktionen der GPx2 spekuliert. In dieser Arbeit wurde die physiologische Funktion von GPx2 näher erforscht, dazu wurden Wildtyp- und GPx2-Knockout-Mäuse in Hinblick auf Veränderungen der Enzymexpression und der Colonmorphologie untersucht. Es wurden drei verschiedene Selendiäten verfüttert: selenarmes, selenadäquates und selensupplementiertes Futter. Unter physiologischen Bedingungen ist am Kryptengrund des Colons, innerhalb der proliferierenden Zone, die Mitoserate am höchsten. Der Großteil der apoptotischen Zellen ist hingegen an der Kryptenspitze vorzufinden. Durch den Knockout von GPx2 kam es zu einer signifikanten Erhöhung der Apoptoserate am Kryptengrund. Dabei war der größte Effekt auf selenarmem Futter zu verzeichnen. Hierbei wurde sogar eine Veränderung der Colonmorphologie dokumentiert, da die Verschiebung der Proliferationszone in Richtung Kryptenspitze eine Verlängerung der Krypten nach sich zog. Im Wildtyp wurden keine Apoptosen im Kryptengrund detektiert. GPx1 wird unter physiologischen Bedingungen im Gegensatz zur GPx2 in der Kryptenspitze exprimiert und ist im Selenmangel nicht mehr detektierbar. Der Knockout von GPx2 erhöhte die GPx1-Expression im Kryptengrund auf allen drei Selendiäten. Diese Überexpression von GPx1 am Kryptengrund soll vermutlich den Verlust von GPx2 an dieser Stelle kompensieren. Da jedoch dort die massive Apoptoserate detektiert wurde, kann die GPx1 nicht die komplette Funktion von GPx2 kompensieren. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Funktion von GPx2 nicht nur in der Reduktion von H2O2 liegt. Vielmehr kann eine Rolle bei der Aufrechterhaltung der Homöostase von Zellen postuliert werden. Ein weiterer Bestandteil dieser Arbeit war die Klärung der Frage, welchen Einfluss GPx2 auf die entzündungsassoziierte Colonkarzinogenese ausübt. In dem hierfür verwendeten AOM/DSS-Model wird der karzinogene Prozess durch Entzündung vorangetrieben. Es erfolgte sowohl im Wildtyp als auch im GPx2-Knockout zum einen die Bewertung des Entzündungsstatus des Colons und zum anderen wurde die Anzahl von ACF und Tumoren verglichen. Das Colon im GPx2-Knockout war wesentlich stärker entzündet als im Wildtyp. Diese Ergebnisse bestätigen die für die GPx2 postulierte antiinflammatorische Funktion. Normalerweise führt eine Erhöhung der Mitoseanzahl zur Regeneration des entzündeten Gewebes. Jedoch beeinflusst der Verlust von GPx2 vermutlich den Ablauf der Entzündung, indem beispielsweise die Regeneration des Gewebes durch die enorm hohe Apoptoserate am Kryptengrund verlangsamt wird. Des Weiteren hatten sich im GPx2-Knockout tendenziell mehr Tumore entwickelt. Somit korrelierte die Entzündung des Colons mit der Entwicklung von Tumoren. Der Verlust von GPx2 begünstigte vermutlich sowohl die Tumorinitiation als auch die Tumorprogression. Allerdings stimulierte die Expression von GPx2 ebenfalls das Tumorwachstum. Es kann geschlussfolgert werden, dass eine adäquate GPx2-Expression vor Entzündung schützt und somit das Risiko für Colonkrebs senkt. Ob GPx2 aber insgesamt pro- oder antikarzinogen wirkt, hängt vermutlich vom Stadium des Colonkarzinogenese ab.
Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit der Fragestellung, ob die Frühgeburtlichkeit eine Auswirkung auf den Spracherwerb im ersten Lebensjahr hat. Insbesondere wurde der Frage nachgegangen, ob sich die Verarbeitung der rhythmisch-prosodischen Eigenschaften von Sprache im ersten Lebensjahr und deren weitere Ausnutzung für die Entwicklung des Lexikons bei sehr untergewichtigen Deutsch lernenden Frühgeborenen im Vergleich zu Reifgeborenen unterscheidet. Die besondere Spracherwerbssituation Frühgeborener liefert weitere Erkenntnisse bezüglich der Frage, inwieweit der frühe Spracherwerb durch prädeterminierte reifungsbedingte Mechanismen und Abläufe bestimmt wird und inwieweit dessen Verlauf und die relevanten Erwerbsmechanismen durch individuelle erfahrungsabhängige Faktoren beeinflusst werden. Damit liefern die Ergebnisse auch einen weiteren Beitrag zur Nature-Nurture-Diskussion.
Das vorliegende Buch vergleicht Strategien biologischer Systeme mit militärischen Strategien. Die zentrale Fragestellung ist dabei darauf gerichtet, ob es neben systemischen Gemeinsamkeiten auch gemeinsame oder ähnliche Strukturmuster und ähnliche Prozessabläufe beispielsweise sowohl im biologischen Abwehrmechanismus des Immunsystems und bei Insektenstaaten als auch bei Prozessen im Militär gibt. Vor diesem Hintergrund klaffen in der Theorie der Strategie, speziell in den Militärwissenschaften Lücken, denn der Systemansatz wird nicht konsequent beachtet, wie in diesem Buch mehrfach nachgewiesen ist. Von einem allgemeinen Verständnis der Strategie als bewusstem planerischem Vorgehen ist Abstand zu nehmen. Ausgehend von der Methode der Analogie und des Vergleichs wird im theoretischen Teil dieses Buches die Allgemeine Systemtheorie erläutert. Dabei werden der Begriff der Strategie ebenso wie die Begriffe Struktur und Prozess und Ansätze aus der Kriegsphilosophie von Clausewitz untersucht. Den Ausgangspunkt und schließlich auch wieder den Endpunkt der Überlegungen bilden neben dem notwendigen weiten Verständnis von Strategie, vor allem der Begriff der Organisation, ihrer Umwelt und der in diesem Zusammenhang bestehenden Wechselwirkung. Sowohl die Wechselwirkung von Umwelt und System als auch ihre Abhängigkeit durch strukturelle Kopplung werden beschrieben. Das Zusammenspiel und die daraus entstehende Komplexität der fünf Komponenten der Wahrnehmung, der Information und der Führung im Zusammenhang der Komponenten von Raum und Zeit in einem sozialen System lassen die klassische Ziel-Mittel-Zweck-Beziehung Clausewitz´scher Strategiedefinition verkürzt erscheinen. Anhand eines kurzen Rekurses der Methoden der Sozialen Netzwerkanalyse (SNA) wird der breite und tiefgehende Analyserahmen der Messung und Transparenzerreichung in Organisationen vorgestellt. Die SNA wird als Ausprägung der Netzwerk- und Graphentheorie, in die Allgemeine Systemtheorie integriert. Sie bildet eine zukunftsweisende Methode der Untersuchung von Netzwerken wie etwa dem Internet (Facebook, Xing etc.). Der aufgezeigte Theorierahmen bildet dabei zugleich eine Methode für den Systemvergleich und kann als Vorgehensmodell künftiger Strategieentwicklung genutzt werden. Der anschließende Systemvergleich wird mit mehreren Beispielen durchgeführt. Ausgehend von der Zelle als Grundeinheit werden Strukturen und Prozesse des Immunsystems mit solchen in militärischen Strukturen, weil sie im Lauf der Evolution enorme Leistungen in Reaktion, Anpassung und Optimierung vollbracht haben. Der Vergleich geht der Frage nach, ob in diesen Bereichen der Strategie und Organisation systemische Grundregeln existieren. Das Beispiel der Wechselwirkung zwischen Parasit und Wirt zeigt, dass jeder Fortschritt und Sieg angesichts der Systemeinbettung von Strategie nur relativ wirken kann. Die Analogie zwischen Viren und Bakterien sowie die Entwicklung des Begriffs der sozialen Mimikry führen zu einem erweiterten Verständnis der Strategie von Terroristen in sozialen Systemen. Verdeutlicht wird das Grundschema des Täuschens und Eindringens in Systeme sowie die Beeinflussung und Umsteuerung von Prozessen und Strukturen in einem System durch Kommunikation und Implementation von Codes. Am Beispiel des Immunsystems und der Bildung verschiedener Kommunikations- und Steuerungsmechanismen von Zellsystemen sowie Beispielen von Schwarmbildung und der Organisation sozialer Insekten werden eine Vielzahl heuristischer Hinweise für neue Ansätze für die Organisation von Streitkräften und ihrer Steuerung gefunden. Neben der Erarbeitung eines grundlegenden Strategiebegriffs anhand von Wahrnehmung und Selektion als Grundprozess der Erzeugung von Strategie wird eine differenzierte Betrachtung von Begriffen wie Redundanz und Robustheit sowie eine relativierende Sichtweise von Risiko, Gefahr und Schaden gewonnen. Der Vergleich mit dem Immunsystems zeigt einfache Beispiele der Informationsspeicherung und -übertragung, die zudem Bypassfähigkeiten sowie dezentrale Eskalations- und Deeskalationsprinzipien veranschaulichen. Dies eröffnet in Analogie dieser Prinzipien einen weiten Raum Sicherheitsarchitekturen zu überdenken und neu zu strukturieren. Zudem kann die räumliche Ausbreitung von Information und Kräften als ein gemeinsames Grundproblem der Entwicklung und Wirksamkeit von Strategien sowohl in der Natur, als auch im Militär identifiziert werden. Die Betrachtung zeigt zudem wie Zellen mit fehlgeleiteten Prozessen und Strukturen umgehen. Die Analogie deutet auf das Erfordernis einer Veränderung im Umgang mit Fehlern und ihrer Rückführ- und Umkehrbarkeit im weitesten Sinne. Das Buch eröffnet überdies ein neues Verständnis von Staat, Gewaltenteilung und Institutionen in einem sozialen System. Die Ergebnisse sind auch auf andere Forschungsbereiche, Organisationen und unterschiedlichste soziale Systeme übertragbar. Es eröffnet sich ein breites Anwendungsspektrum für künftige strategische Untersuchungen.