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Es ist bekannt, dass Änderungen im Kohlenstoff- bzw. Stickstoffstaus der Pflanzen zu einer parallelen statt reziproken Änderung der kohlenstoff- und stickstoffhaltigen Primärmetabolite führen. Unter diesem Gesichtspunkt wurden in der vorliegenden Arbeit der Aminosäurestoffwechsel und der Sekundärstoffwechsel unter reduzierten Stickstoffbedingungen untersucht. Zur Beeinflussung des Stickstoffstoffwechsels wurden nitratmangelernährte Tabakwildtyppflanzen und Genotypen mit unterschiedlich stark reduzierter Nitratreduktase-Aktivität verwendet. Dieses experimentelle System erlaubt zusätzlich durch den Vergleich Nitrat defizienter Wildtyppflanzen mit Nitrat akkumulierenden NIA-Transformanten Prozesse zu identifizieren, die durch Nitrat gesteuert werden. Die Analysen der Primär- und Sekundärmetabolite wurde in allen Genotypen diurnal durchgeführt, um auch tageszeitlich abhängige Prozesse zu identifizieren. Die Analyse der absoluten Gehalte aller individuellen Aminosäuren enthüllte bei den meisten erstaunlich stabile diurnale Muster mit einem Anstieg während des Tages und einem Abfall in der Nacht in Wildtyppflanzen gewachsen mit ausreichend Nitrat. Dieses Ergebnis legt die Schlussfolgerung nahe, dass die Biosynthese der Aminosäuren koordiniert abläuft. In Pflanzen mit reduziertem Stickstoffstatus haben diese diurnalen Muster jedoch keinen Bestand. Die Kombination des erzeugten stickstoffbasierten Aminosäuredatensatz in Kombination mit einem bereits erzeugten Aminosäuredatensatz unter kohlenstofflimitierten Bedingungen von Matt et al. (2002) führte durch Hauptkomponentenanalyse (PCA) und Korrelationsanalyse zu dem Ergebnis, dass die Hypothese nach einer koordinierten Aminosäurebiosynthese nicht allgemeine Gültigkeit hat. Die PCA identifizierte Glutamin, Glutamat, Aspartat, Glycin, Pheny-lalanin und Threonin als Faktoren, die den Datensätzen ihre charakteristische Eigenschaft und deren Varianz verleihen. Die Korrelationsanalyse zeigte, dass die sehr guten Korrelationen der individuellen Aminosäuren untereinander in reduzierten Stickstoff- und Kohlenstoffbedingungen sich verschlechtern. Das Verhältnis einer einzelnen Aminosäure relativ zu den anderen führte zur Identifizierung einiger Aminosäuren, die individuelle Antworten auf Stickstoff- und/oder Kohlenstoffstatus zeigen, und/oder speziell auf Nitrat, Licht und/oder den E-nergiestatus der Thylakoidmembran. Glutamat beispielsweise verhält sich in den meisten Situationen stabil, Phenylalanin dagegen zeigt in jeder physiologischen Situation eine individuelle Antwort. Die Ergebnisse dieser Arbeit führen zu einer Erweiterung der Hypothese einer koordinierten Synthese der Aminosäuren dahingehend, dass diese nicht generell für alle Aminosäuren angenommen werden kann. Es gibt einige Aminosäuren deren, Anteile sich situationsbedingt anpassen. Die Reduktion des Stickstoffstatus in nitratmangelernährten Tabakwildtyppflanzen führte zu der, nach der „Carbon-Nutrient-Balance“ Hypothese erwarteten Verlagerung der kohlenstoffreichen Phenylpropanoide und des stickstoffreichen Nikotins. Die Erhöhung der Phenylpropanoidgehalte war nicht in der Nitrat akkumulierenden NIA-Transformante zu beobachten und somit konnte Nitrat als regulatorisches Element identifiziert werden. Ein Einfluss der Vorläufermetabolite konnte ausgeschlossen werden, da sowohl nitratmangelernährter Wildtyp als auch die Nitrat akkumulierende NIA-Transformante ähnliche Gehalte dieser aufwiesen. Genexpressionsanalysen über Mikroarray-Hybridisierung und quantitative RT-PCR zeigten, dass Nitrat durch noch nicht geklärte Mechanismen Einfluss auf die Expression einiger Gene nimmt, die dem Phenylpropanoidstoffwechsels zugeordnet sind. Aus der Arbeit hervorgegangene Veröffentlichungen: Christina Fritz, Natalia Palacios-Rojas, Regina Feil und Mark Stitt (2006) Regulation of Secondary Metabolism by the Carbon-Nitrogen Status in Tobacco: Nitrate Inhibits Large Sectors of Phenylpropanoid Metabolism. Plant Journal 46, 533 - 548 Christina Fritz, Petra Matt, Cathrin Müller, Regina Feil und Mark Stitt (2006) Impact of the Carbon-Nitrogen Status on the Amino Acid Profile in Tobacco Source Leaves. Plant, Cell and Environment 29 (11), 2009 - 2111
Nikotin in den unterschiedlichsten Darreichungsformen verringert bei verschiedenen Spezies im räumlichen Hinweisreizparadigma die Kosten invalider Hinweisreize. Welcher Teilprozess genau durch Nikotin beeinflusst wird, ist bislang nicht untersucht worden. Die gängige Interpretation ist, daß Nikotin das Loslösen von Aufmerksamkeit von einem bisher beachteten Ort erleichtert. In fünf Studien, drei elektrophysiologischen und zwei behavioralen wurden drei mögliche Mechanismen der Nikotinwirkung an Nichtrauchern untersucht. Experiment 1 und 2 gingen der Frage nach, ob Nikotin eine Modulation sensorischer gain Kontrolle bewirkt. Dazu wurden ereigniskorrelierte Potentiale (EKP) im Posner-Paradigma erhoben und die Wirkung von Nikotin auf die aufmerksamkeitsassoziierten Komponenten P1 und N1 betrachtet. Nikotin verringerte die Kosten invalider Hinweisreize bei Aufmerksamkeitslenkung durch endogene Hinweisreize, nicht aber bei exogenen Hinweisreizen. Die P1 und N1 Komponenten zeigten sich unbeeinflusst von Nikotin, damit findet also die Annahme einer Wirkung auf sensorische Suppression keine Unterstützung. In Experiment 3 und 4 wurde untersucht, ob Nikotin einen Effekt auf kostenträchtige unwillkürliche Aufmerksamkeitsverschiebungen, Distraktionen, hat. In Experiment 3 wurden in einem räumlichen Daueraufmerksamkeitsparadigma Distraktionen durch deviante Stimulusmerkmale ausgelöst und die Wirkung von Nikotin auf eine distraktionsassoziierte Komponente des EKP, die P3a, betrachtet. In Experiment 4 wurde in einem Hinweisreizparadigma durch zusätzliche Stimuli eine Distraktion ausgelöst und die Nikotinwirkung auf die Reaktionszeitkosten untersucht. Nikotin zeigte keinen Einfluss auf Distraktionskosten in beiden Studien und auch keine Wirkung auf die P3a Komponente in Experiment 3. In Experiment 4 wurde zusätzlich die Wirkung von Nikotin auf das Loslösen von Aufmerksamkeit untersucht, indem die Schwierigkeit des Loslösens variiert wurde. Auch hier zeigte sich keine Nikotinwirkung. Allerdings konnte in beiden Studien weder die häufig berichtete generelle Reaktionszeitverkürzung noch die Verringerung der Kosten invalider Hinweisreize repliziert werden, so dass zum Einen keine Aussage über die Wirkung von Nikotin auf Distraktionen oder den Aufmerksamkeitsloslöseprozess gemacht werden können, zum Anderen sich die Frage stellte, unter welchen Bedingungen Nikotin einen differentiellen Effekt überhaupt zeigt. Im letzten Experiment wurde hierzu die Häufigkeit der Reaktionsanforderung einerseits und die zeitlichen Aspekte der Aufmerksamkeitslenkung andererseits variiert und der Effekt des Nikotins auf den Validitätseffekt, die Reaktionszeitdifferenz zwischen valide und invalide vorhergesagten Zielreizen, betrachtet. Nikotin verringerte bei Individuen, bei denen Aufmerksamkeitslenkung in allen Bedingungen evident war, in der Tendenz den Validitätseffekt in der ereignisärmsten Bedingung, wenn nur selten willentliche Aufmerksamkeitsausrichtung notwendig war. Dies könnte als Hinweis gedeutet werden, dass Nikotin unter Bedingungen, die große Anforderungen an die Vigilanz stellen, die top-down Zuweisung von Aufmerksamkeitsressourcen unterstützt.