Renata Filipa Ribeiro Martins

• During the course of millions of years, evolutionary forces have shaped the current distribution of species and their genetic variability, by influencing their phylogeny, adaptability and probability of survival. Southeast Asia is an extraordinary biodiverse region, where past climate events have resulted in dramatic changes in land availability and distribution of vegetation, resulting likewise in periodic connections between isolated islands and the mainland. These events have influenced the way species are distributed throughout this region but, more importantly, they influenced the genesis of genetic diversity. Despite the observation that a shared paleo-history resulted in very diverse species phylogeographic patterns, the mechanisms behind these patterns are still poorly understood. In this thesis, I investigated and contrasted the phylogeography of three groups of ungulate species distributed within South and Southeast Asia, aiming to understand what mechanisms have shaped speciation and geographical distribution of geneticDuring the course of millions of years, evolutionary forces have shaped the current distribution of species and their genetic variability, by influencing their phylogeny, adaptability and probability of survival. Southeast Asia is an extraordinary biodiverse region, where past climate events have resulted in dramatic changes in land availability and distribution of vegetation, resulting likewise in periodic connections between isolated islands and the mainland. These events have influenced the way species are distributed throughout this region but, more importantly, they influenced the genesis of genetic diversity. Despite the observation that a shared paleo-history resulted in very diverse species phylogeographic patterns, the mechanisms behind these patterns are still poorly understood. In this thesis, I investigated and contrasted the phylogeography of three groups of ungulate species distributed within South and Southeast Asia, aiming to understand what mechanisms have shaped speciation and geographical distribution of genetic variability. For that purpose, I analysed the mitogenomes of historical samples, in order to account for populations from the entire range of species distributions – including populations that no longer exist. This thesis is organized in three manuscripts, which correspond to the three investigated groups: red muntjacs, Rusa deer and Asian rhinoceros. Red muntjacs are a widely distributed species and occur in very different habitats. We found evidence for gene-flow among populations of different islands, indicative of their ability to utilize the available land corridors. However, we described also the existence of at least two dispersal barriers that created population differentiation within this group; one isolated Sundaic and Mainland populations and the second separated individuals from Sri Lanka. Second, the two Rusa species investigated here revealed another consequence of the historical land connections. While the two species were monophyletic, we found evidence of hybridisation in Java, facilitated by the expansion of the widespread sambar, Rusa unicolor. Consequently, I found that all the individuals of Javan deer, R. timorensis which were transported to the east of Sundaland by humans, to be of hybrid descent. In the last manuscript, we were able to include samples from the extinct mainland populations of both Sumatran and Javan rhinoceros. The results revealed a much higher genetic diversity of the historical populations than ever reported for the contemporaneous survivors. Their evolutionary histories revealed a close relationship to climatic events of the Pleistocene but, more importantly, point out the vast extent of genetic erosion within these two endangered species. The specific phylogeographic history of the species showed some common patters of genetic differentiation that could be directly linked to the climatic and geological changes on the Sunda Shelf during the Pleistocene. However, by contrasting these results I discussed that the same geological events did not always result in similar histories. One obvious example was the different permeability of the land corridors of Sundaland, as the ability of each species to utilize this newly available land was directly related to their specific ecological requirements. Taken together, these results have an important contribution to the general understanding of evolution in this biodiversity hotspot and the main drivers shaping the distribution of genetic diversity, but could also have important consequences for taxonomy and conservation of the three investigated groups.…
• Im Verlauf von Jahrmillionen gestalteten evolutionäre Kräfte die Verbreitung und genetische Variabilität von Arten, indem sie die Anpassungsfähigkeit und Überlebenswahrscheinlichkeit dieser Arten beeinflussten. Da Südostasien eine außerordentlich artenreiche Region darstellt, eignet sie sich besonders, um den Einfluss dieser Kräfte zu untersuchen. Historische Klimaveränderungen hatten dramatische Auswirkungen auf die Verfügbarkeit sowie die Verbreitung von Habitaten in Südostasien, weil hierdurch wiederholt das Festland mit sonst isolierten Inseln verbunden wurde. Dies beeinflusste nicht nur, wie Arten in dieser Region verbreitet sind, sondern ermöglichte auch eine zunehmende genetische Variabilität. Zwar ist es bekannt, dass Arten mit ähnlicher Evolutionsgeschichte unterschiedliche phylogeographische Muster aufweisen können. Die zugrundeliegenden Mechanismen sind jedoch nur gering verstanden. Diese Dissertation behandelt die Phylogeographie von drei Gruppen von Huftieren, welche im Süden und Südosten Asiens vorkommen. Dabei war dasIm Verlauf von Jahrmillionen gestalteten evolutionäre Kräfte die Verbreitung und genetische Variabilität von Arten, indem sie die Anpassungsfähigkeit und Überlebenswahrscheinlichkeit dieser Arten beeinflussten. Da Südostasien eine außerordentlich artenreiche Region darstellt, eignet sie sich besonders, um den Einfluss dieser Kräfte zu untersuchen. Historische Klimaveränderungen hatten dramatische Auswirkungen auf die Verfügbarkeit sowie die Verbreitung von Habitaten in Südostasien, weil hierdurch wiederholt das Festland mit sonst isolierten Inseln verbunden wurde. Dies beeinflusste nicht nur, wie Arten in dieser Region verbreitet sind, sondern ermöglichte auch eine zunehmende genetische Variabilität. Zwar ist es bekannt, dass Arten mit ähnlicher Evolutionsgeschichte unterschiedliche phylogeographische Muster aufweisen können. Die zugrundeliegenden Mechanismen sind jedoch nur gering verstanden. Diese Dissertation behandelt die Phylogeographie von drei Gruppen von Huftieren, welche im Süden und Südosten Asiens vorkommen. Dabei war das vornehmliche Ziel, zu verstehen, wie es zur Ausbildung verschiedener Arten sowie zu einer regionalen Verteilung von genetischer Variabilität kam. Hierfür untersuchte ich die mitochondrialen Genome alter Proben. Dadurch war es möglich, Populationen des gesamten Verbreitungsgebietes der jeweiligen Arten zu untersuchen – auch solche Populationen, die heutzutage nicht mehr existieren. Entsprechend der einzelnen Huftiergruppen ist diese Arbeit in drei Kapitel unterteilt: Muntjaks (Muntiacus sp.), Hirsche der Gattung Rusa und asiatische Nashörner. Alle drei Gruppen weisen eine Aufteilung in unterschiedliche Linien auf, was jeweils direkt auf Ereignisse des Pleistozäns zurückgeführt werden kann. Muntjaks sind eine weit verbreitete Art, die in verschiedensten Habitaten vorkommen kann. Ich wies nach, dass es in der Vergangenheit zu genetischem Austausch zwischen Populationen von verschiedenen Inseln des Sundalandes kam. Dies deutet auf die Fähigkeit von Muntjaks hin, sich an die ehemaligen Landbrücken anzupassen. Jedoch zeige ich auch, dass mindestens zwei Hindernisse bei ihrer Verbreitung existierten, wodurch es zu einer Differenzierung von Populationen kam: eine Barriere trennte Populationen des asiatischen Festlands von denen der Sundainseln, die andere isolierte sri-lankische von restlichen Muntjaks. Die zwei untersuchten Rusa-Arten weisen ein anderes Muster auf, was wiederum eine weitere Folge der pleistozänen Landbrücken darstellt. Beide Arten sind ausschließlich monophyletisch. Allerdings gibt es Anzeichen für die Hybridisierung dieser Arten auf Java, was durch eine frühere Ausbreitung des sambar (R. unicolor) gefördert wurde. Aufgrund dessen fand ich zudem, dass all jene Individuen der anderen Art, R. timorensis, die durch den Menschen auf die östlichen Sundainseln gebracht wurden, in Wahrheit Hybride sind. Für den dritten Teil war es mir möglich, Proben von Vertretern ausgestorbener Populationen vom asiatischen Festland des Sumatra- und des Java-Nashorns (Dicerorhinus sumatrensis und Rhinoceros sondaicus) zu analysieren. Die Ergebnisse meiner Arbeit belegen, dass die genetische Vielfalt dieser historischen Populationen bedeutend größer war als die der heutigen Nachkommen. Ihre jeweilige Evolutionsgeschichte korreliert stark mit pleistozänen Prozessen. Außerdem betonen meine Ergebnisse das enorme Ausmaß von verlorener genetischer Diversität dieser stark bedrohten Arten. Jede Art besitzt eine individuelle phylogeographische Geschichte. Ebenso fand ich aber auch allgemeingültige Muster von genetischer Differenzierung in allen Gruppen, welche direkt mit Ereignissen des Pleistozäns assoziiert werden können. Vergleicht man jedoch die einzelnen Ergebnisse der Arten, wird deutlich, dass die gleichen geologischen Prozesse nicht zwangsläufig in gleiche evolutive Ergebnisse resultieren. Einer der Gründe hierfür könnte zum Beispiel die unterschiedliche Durchlässigkeit der entstandenen Landkorridore des Sundaschelfs sein. Die Möglichkeit diese neuen Habitate zu nutzen und somit auch zu passieren steht im direkten Bezug zu den spezifischen ökologischen Bedürfnissen der Arten.Zusammenfassend leisten meine Erkenntnisse einen wichtigen Beitrag, die Evolution und geographische Aufteilung der genetischen Vielfalt in diesem Hotspot an Biodiversität zu verstehen. Obendrein können sie aber auch Auswirkungen auf die Erhaltung und systematische Klassifikation der untersuchten Arten haben.…