TY - THES A1 - Breuer, David T1 - The plant cytoskeleton as a transportation network T1 - Modellierung des pflanzliche Zytoskeletts als Transportnetzwerk N2 - The cytoskeleton is an essential component of living cells. It is composed of different types of protein filaments that form complex, dynamically rearranging, and interconnected networks. The cytoskeleton serves a multitude of cellular functions which further depend on the cell context. In animal cells, the cytoskeleton prominently shapes the cell's mechanical properties and movement. In plant cells, in contrast, the presence of a rigid cell wall as well as their larger sizes highlight the role of the cytoskeleton in long-distance intracellular transport. As it provides the basis for cell growth and biomass production, cytoskeletal transport in plant cells is of direct environmental and economical relevance. However, while knowledge about the molecular details of the cytoskeletal transport is growing rapidly, the organizational principles that shape these processes on a whole-cell level remain elusive. This thesis is devoted to the following question: How does the complex architecture of the plant cytoskeleton relate to its transport functionality? The answer requires a systems level perspective of plant cytoskeletal structure and transport. To this end, I combined state-of-the-art confocal microscopy, quantitative digital image analysis, and mathematically powerful, intuitively accessible graph-theoretical approaches. This thesis summarizes five of my publications that shed light on the plant cytoskeleton as a transportation network: (1) I developed network-based frameworks for accurate, automated quantification of cytoskeletal structures, applicable in, e.g., genetic or chemical screens; (2) I showed that the actin cytoskeleton displays properties of efficient transport networks, hinting at its biological design principles; (3) Using multi-objective optimization, I demonstrated that different plant cell types sustain cytoskeletal networks with cell-type specific and near-optimal organization; (4) By investigating actual transport of organelles through the cell, I showed that properties of the actin cytoskeleton are predictive of organelle flow and provided quantitative evidence for a coordination of transport at a cellular level; (5) I devised a robust, optimization-based method to identify individual cytoskeletal filaments from a given network representation, allowing the investigation of single filament properties in the network context. The developed methods were made publicly available as open-source software tools. Altogether, my findings and proposed frameworks provide quantitative, system-level insights into intracellular transport in living cells. Despite my focus on the plant cytoskeleton, the established combination of experimental and theoretical approaches is readily applicable to different organisms. Despite the necessity of detailed molecular studies, only a complementary, systemic perspective, as presented here, enables both understanding of cytoskeletal function in its evolutionary context as well as its future technological control and utilization. N2 - Das Zytoskelett ist ein notwendiger Bestandteil lebender Zellen. Es besteht aus verschiedenen Arten von Proteinfilamenten, die ihrerseits komplexe, sich dynamisch reorganisierende und miteinander verknüpfte Netzwerke bilden. Das Zytoskelett erfüllt eine Vielzahl von Funktionen in der Zelle. In Tierzellen bestimmt das Aktin-Zytoskelett maßgeblich die mechanischen Zelleigenschaften und die Zellbewegung. In Pflanzenzellen hingegen kommt dem Aktin-Zytoskelett eine besondere Bedeutung in intrazellulären Transportprozessen zu, bedingt insbesondere durch die starre pflanzliche Zellwand sowie die Zellgröße. Als wesentlicher Faktor für Zellwachstum und somit auch die Produktion von Biomasse, ist Zytoskelett-basierter Transport daher von unmittelbarer ökologischer und ökonomischer Bedeutung. Während das Wissen über die molekularen Grundlagen Zytoskelett-basierter Transportprozesse beständig wächst, sind die zugrunde liegenden Prinzipien zellweiter Organisation bisher weitgehend unbekannt. Diese Dissertation widmet sich daher folgender Frage: Wie hängt die komplexe Architektur des pflanzlichen Zytoskeletts mit seiner intrazellulären Transportfunktion zusammen? Eine Antwort auf diese Frage erfordert eine systemische Perspektive auf Zytoskelettstruktur und -transport. Zu diesem Zweck habe ich Mikroskopiedaten mit hoher raumzeitlicher Auflösung sowie Computer-gestützte Bildanalysen und mathematische Ansätzen der Graphen- und Netzwerktheorie kombiniert. Die vorliegende Dissertation umfasst fünf meiner Publikationen, die sich einem systemischen Verständnis des pflanzlichen Zytoskeletts als Transportnetzwerk widmen: (1) Dafür habe ich Bilddaten-basierte Netzwerkmodelle entwickelt, die eine exakte und automatisierte Quantifizierung der Architektur des Zytoskeletts ermöglichen. Diese Quantifizierung kann beispielsweise in genetischen oder chemischen Versuchen genutzt werden und für eine weitere Erforschung der genetischen Grundlagen und möglicher molekularer Interaktionspartner des Zytoskeletts hilfreich sein; (2) Ich habe nachgewiesen, dass das pflanzliche Aktin-Zytoskelett Eigenschaften effizienter Transportnetzwerk aufweist und Hinweise auf seine evolutionären Organisationsprinzipien liefert; (3) Durch die mathematische Optimierung von Transportnetzwerken konnte ich zeigen, dass unterschiedliche Pflanzenzelltypen spezifische und optimierte Organisationsstrukturen des Aktin-Zytoskeletts aufweisen; (4) Durch quantitative Analyse des Transports von Organellen in Pflanzenzellen habe ich nachgewiesen, dass sich Transportmuster ausgehend von der Struktur des Aktin-Zytoskeletts vorhersagen lassen. Dabei spielen sowohl die Organisation des Zytoskeletts auf Zellebene als auch seine Geometrie eine zentrale Rolle. (5) Schließlich habe ich eine robuste, optimierungs-basierte Methode entwickelt, die es erlaubt, individuelle Filamente eines Aktin-Netzwerks zu identifizieren. Dadurch ist es möglich, die Eigenschaften einzelner Zytoskelettfilamente im zellulären Kontext zu untersuchen. Die im Zuge dieser Dissertation entwickelten Methoden wurden frei und quelloffen als Werkzeuge zur Beantwortung verwandter Fragestellung zugänglich gemacht. Insgesamt liefern die hier präsentierten Ergebnisse und entwickelten Methoden quantitative, systemische Einsichten in die Transportfunktion des Zytoskeletts. Die hier etablierte Kombination von experimentellen und theoretischen Ansätzen kann, trotz des Fokusses auf das pflanzliche Zytoskelett, direkt auf andere Organismen angewendet werden. Als Ergänzung molekularer Studien bildet ein systemischer Blickwinkel, wie er hier entwickelt wurde, die Grundlage für ein Verständnis sowohl des evolutionären Kontextes als auch zukünftiger Kontroll- und Nutzungsmöglichkeiten des pflanzlichen Zytoskeletts. KW - systems biology KW - mathematical modeling KW - cytoskeleton KW - plant science KW - graph theory KW - image analysis KW - Systembiologie KW - mathematische Modellierung KW - Zytoskelett KW - Zellbiologie KW - Graphtheorie KW - Bildanalyse Y1 - 2016 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-93583 ER - TY - GEN A1 - Beta, Carsten T1 - Bistability in the actin cortex T2 - Postprints der Universität Potsdam Mathematisch-Naturwissenschaftliche Reihe N2 - Multi-color fluorescence imaging experiments of wave forming Dictyostelium cells have revealed that actin waves separate two domains of the cell cortex that differ in their actin structure and phosphoinositide composition. We propose a bistable model of actin dynamics to account for these experimental observation. The model is based on the simplifying assumption that the actin cytoskeleton is composed of two distinct network types, a dendritic and a bundled network. The two structurally different states that were observed in experiments correspond to the stable fixed points in the bistable regime of this model. Each fixed point is dominated by one of the two network types. The experimentally observed actin waves can be considered as trigger waves that propagate transitions between the two stable fixed points. T3 - Zweitveröffentlichungen der Universität Potsdam : Mathematisch-Naturwissenschaftliche Reihe - 756 KW - stable fixed point KW - dendritic network KW - total internal reflection fluorescence microscopy KW - dictyostelium cell KW - bistable regime Y1 - 2019 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-429385 VL - 3 IS - 12 ER - TY - THES A1 - Krohmer, Anton T1 - Structures & algorithms in hyperbolic random graphs T1 - Strukturen & Algorithmen in Hyperbolischen Zufallsgraphen N2 - Complex networks are ubiquitous in nature and society. They appear in vastly different domains, for instance as social networks, biological interactions or communication networks. Yet in spite of their different origins, these networks share many structural characteristics. For instance, their degree distribution typically follows a power law. This means that the fraction of vertices of degree k is proportional to k^(−β) for some constant β; making these networks highly inhomogeneous. Furthermore, they also typically have high clustering, meaning that links between two nodes are more likely to appear if they have a neighbor in common. To mathematically study the behavior of such networks, they are often modeled as random graphs. Many of the popular models like inhomogeneous random graphs or Preferential Attachment excel at producing a power law degree distribution. Clustering, on the other hand, is in these models either not present or artificially enforced. Hyperbolic random graphs bridge this gap by assuming an underlying geometry to the graph: Each vertex is assigned coordinates in the hyperbolic plane, and two vertices are connected if they are nearby. Clustering then emerges as a natural consequence: Two nodes joined by an edge are close by and therefore have many neighbors in common. On the other hand, the exponential expansion of space in the hyperbolic plane naturally produces a power law degree sequence. Due to the hyperbolic geometry, however, rigorous mathematical treatment of this model can quickly become mathematically challenging. In this thesis, we improve upon the understanding of hyperbolic random graphs by studying its structural and algorithmical properties. Our main contribution is threefold. First, we analyze the emergence of cliques in this model. We find that whenever the power law exponent β is 2 < β < 3, there exists a clique of polynomial size in n. On the other hand, for β >= 3, the size of the largest clique is logarithmic; which severely contrasts previous models with a constant size clique in this case. We also provide efficient algorithms for finding cliques if the hyperbolic node coordinates are known. Second, we analyze the diameter, i. e., the longest shortest path in the graph. We find that it is of order O(polylog(n)) if 2 < β < 3 and O(logn) if β > 3. To complement these findings, we also show that the diameter is of order at least Ω(logn). Third, we provide an algorithm for embedding a real-world graph into the hyperbolic plane using only its graph structure. To ensure good quality of the embedding, we perform extensive computational experiments on generated hyperbolic random graphs. Further, as a proof of concept, we embed the Amazon product recommendation network and observe that products from the same category are mapped close together. N2 - Komplexe Netzwerke sind in Natur und Gesellschaft allgegenwärtig. Sie tauchen in unterschiedlichsten Domänen auf, wie zum Beispiel als soziale Netzwerke, biologische Interaktionen oder Kommunikationsnetzwerke. Trotz ihrer verschiedenen Ursprünge haben diese Netzwerke jedoch viele strukturelle Gemeinsamkeiten. So sind die Grade der Knoten typischerweise Pareto-verteilt. Das heißt, der Anteil an Knoten mit k Nachbarn ist proportional zu k-ß , wobei ß eine beliebige Konstante ist. Weiterhin haben solche Netzwerke einen hohen Clusterkoezienten, was bedeutet, dass zwei benachbarte Knoten viele gemeinsame Nachbarn haben. Um das Verhalten solcher Netzwerke mathematisch zu studieren, werden sie häug als Zufallsgraphen modelliert. Klassische Modelle wie inhomogene Zufallsgraphen oder das Preferential-Attachment-Modell erzeugen Graphen mit Pareto-verteilten Knotengraden. Cluster sind darin jedoch häug nicht vorhanden, oder werden durch das Hinzufügen unnatürlicher Strukturen künstlich erzeugt. Hyperbolische Zufallsgraphen lösen dieses Problem, indem sie dem Graphen eine Geometrie zugrunde legen. Jeder Knoten erhält hyperbolische Koordinaten, und zwei Knoten sind verbunden, wenn ihre hyperbolische Distanz klein ist. Cluster entstehen dann natürlich, da benachbarte Knoten samt ihrer Nachbarschaften in der Geometrie nah beieinander liegen, und die Pareto-Verteilung der Knotengrade folgt aus der expo- nentiellen Expansion des hyperbolischen Raumes. Durch die hyperbolische Geometrie wird jedoch auch die mathematische Analyse des Modells schnell kompliziert. In dieser Arbeit studieren wir die strukturellen und algorithmischen Eigenschaften von hyperbolischen Zufallsgraphen. Wir beginnen mit der Analyse von Cliquen. Wir beobachten, dass wenn der Pareto-Exponent ß zwischen 2 und 3 liegt, es Cliquen von polynomieller Größe in n gibt. Mit ß > 3 ist die größte Clique noch logarithmisch groß, was früheren Modellen mit konstanter Cliquengröße stark widerspricht. Wir geben auch einen ezienten Algorithmus zur Cliquenndung an, wenn die Koordinaten der Knoten bekannt sind. Als Zweites analysieren wir den Durchmesser, also den längsten kürzesten Pfad in hyperbolischen Zufallsgraphen. Wir beweisen, dass er O (log 3-ß n) lang ist, wenn 2 < ß < 3, und O (log n) falls ß > 3. Komplementär dazu zeigen wir, dass der Durchmesser mindestens Q(log n) beträgt. Als Drittes entwickeln wir einen Algorithmus, der reale Netzwerke in die hyperbolische Ebene einbettet. Um eine gute Qualität zu gewährleisten, evaluieren wir den Algorithmus auf über 6000 zufällig generierten hyperbolischen Graphen. Weiterhin betten wir exemplarisch den Produktempfehlungsgraphen von Amazon ein und beobachten, dass Produkte aus gleichen Kategorien in der Einbettung nah beieinander liegen. KW - random graphs KW - power law KW - massive networks KW - hyperbolic random graphs KW - Zufallsgraphen KW - Pareto-Verteilung KW - gigantische Netzwerke KW - hyperbolische Zufallsgraphen Y1 - 2016 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-395974 ER -