Sven Ohl

• Describing human eye movement behavior as an alternating sequence of saccades and fixations turns out to be an oversimplification because the eyes continue to move during fixation. Small-amplitude saccades (e.g., microsaccades) are typically observed 1-2 times per second during fixation. Research on microsaccades came in two waves. Early studies on microsaccades were dominated by the question whether microsaccades affect visual perception, and by studies on the role of microsaccades in the process of fixation control. The lack of evidence for a unique role of microsaccades led to a very critical view on the importance of microsaccades. Over the last years, microsaccades moved into focus again, revealing many interactions with perception, oculomotor control and cognition, as well as intriguing new insights into the neurophysiological implementation of microsaccades. In contrast to early studies on microsaccades, recent findings on microsaccades were accompanied by the development of models of microsaccade generation. While the exactDescribing human eye movement behavior as an alternating sequence of saccades and fixations turns out to be an oversimplification because the eyes continue to move during fixation. Small-amplitude saccades (e.g., microsaccades) are typically observed 1-2 times per second during fixation. Research on microsaccades came in two waves. Early studies on microsaccades were dominated by the question whether microsaccades affect visual perception, and by studies on the role of microsaccades in the process of fixation control. The lack of evidence for a unique role of microsaccades led to a very critical view on the importance of microsaccades. Over the last years, microsaccades moved into focus again, revealing many interactions with perception, oculomotor control and cognition, as well as intriguing new insights into the neurophysiological implementation of microsaccades. In contrast to early studies on microsaccades, recent findings on microsaccades were accompanied by the development of models of microsaccade generation. While the exact generating mechanisms vary between the models, they still share the assumption that microsaccades are generated in a topographically organized saccade motor map that includes a representation for small-amplitude saccades in the center of the map (with its neurophysiological implementation in the rostral pole of the superior colliculus). In the present thesis I criticize that models of microsaccade generation are exclusively based on results obtained during prolonged presaccadic fixation. I argue that microsaccades should also be studied in a more natural situation, namely the fixation following large saccadic eye movements. Studying postsaccadic fixation offers a new window to falsify models that aim to account for the generation of small eye movements. I demonstrate that error signals (visual and extra-retinal), as well as non-error signals like target eccentricity influence the characteristics of small-amplitude eye movements. These findings require a modification of a model introduced by Rolfs, Kliegl and Engbert (2008) in order to account for the generation of small-amplitude saccades during postsaccadic fixation. Moreover, I present a promising type of survival analysis that allowed me to examine time-dependent influences on postsaccadic eye movements. In addition, I examined the interplay of postsaccadic eye movements and postsaccadic location judgments, highlighting the need to include postsaccadic eye movements as covariate in the analyses of location judgments in the presented paradigm. In a second goal, I tested model predictions concerning preparatory influences on microsaccade generation during presaccadic fixation. The observation, that the preparatory set significantly influenced microsaccade rate, supports the critical model assumption that increased fixation-related activity results in a larger number of microsaccades. In the present thesis I present important influences on the generation of small-amplitude saccades during fixation. These eye movements constitute a rich oculomotor behavior which still poses many research questions. Certainly, small-amplitude saccades represent an interesting source of information and will continue to influence future studies on perception and cognition.…
• Die Beschreibung des Blickbewegungsverhaltens als eine sich abwechselnde Folge von Sakkaden und Fixationen stellt eine starke Vereinfachung dar, denn auch während einer Fixation bewegen sich die Augen. Typischerweise treten Bewegungen von kleiner Amplitude (z.B. Mikrosakkaden), 1-2 mal pro Sekunde während einer Fixation auf. Frühe Studien zu Mikrosakkaden wurden von Fragen bezüglich des Einflusses von Mikrosakkaden auf die visuelle Wahrnehmung, und Studien zu der Rolle von Mikrosakkaden bei der Fixationskontrolle dominiert. Fehlende Evidenz für eine Rolle, die ausschließlich Mikrosakkaden zufällt, führten zu einer sehr kritischen Betrachtung von Mikrosakkaden. In den letzten Jahren rückten Mikrosakkaden wieder mehr in den Fokus. Vielerlei Zusammenhänge mit Wahrnehmung, okulomotorischer Kontrolle und Kognition, sowie neue Erkenntnisse bezüglich der neurophysiologischen Implementierung von Mikrosakkaden konnten aufgedeckt werden. In den letzten Jahren wurden verschiedene Modelle der Mikrosakkadengenerierung vorgestellt. Auch wenn sichDie Beschreibung des Blickbewegungsverhaltens als eine sich abwechselnde Folge von Sakkaden und Fixationen stellt eine starke Vereinfachung dar, denn auch während einer Fixation bewegen sich die Augen. Typischerweise treten Bewegungen von kleiner Amplitude (z.B. Mikrosakkaden), 1-2 mal pro Sekunde während einer Fixation auf. Frühe Studien zu Mikrosakkaden wurden von Fragen bezüglich des Einflusses von Mikrosakkaden auf die visuelle Wahrnehmung, und Studien zu der Rolle von Mikrosakkaden bei der Fixationskontrolle dominiert. Fehlende Evidenz für eine Rolle, die ausschließlich Mikrosakkaden zufällt, führten zu einer sehr kritischen Betrachtung von Mikrosakkaden. In den letzten Jahren rückten Mikrosakkaden wieder mehr in den Fokus. Vielerlei Zusammenhänge mit Wahrnehmung, okulomotorischer Kontrolle und Kognition, sowie neue Erkenntnisse bezüglich der neurophysiologischen Implementierung von Mikrosakkaden konnten aufgedeckt werden. In den letzten Jahren wurden verschiedene Modelle der Mikrosakkadengenerierung vorgestellt. Auch wenn sich diese in ihren exakten Mechanismen unterscheiden, so teilen sie doch die Annahme, dass Mikrosakkaden in einer topographisch organisierten motorischen Karte für Sakkaden ausgelöst werden. Diese Karten beinhalten eine Repräsentation für klein-amplitudige Sakkaden im Zentrum der Karte (mit dem rostralen Pol der colliculi superiores als neurophysiologische Implementierung). In der vorliegenden Arbeit kritisiere ich, dass Modelle der Mikrosakkadengenerierung ausschließlich auf Resultaten langanhaltender präsakkadischer Fixation beruhen. Ich führe an, dass Mikrosakkaden in einer natürlicheren Situation untersucht werden sollten, nämlich während der Fixation nach einer großen Sakkade. Die Untersuchung postsakkadischer Fixation bietet eine neue Möglichkeit Modelle der Mikrosakkadengenerierung zu falsifizieren. In den Studien zeige ich, dass Signale über den Fehler in der Sakkadenlandeposition (visuelle und extra-retinale), sowie fehler-unabhängige Signale, wie die Zielreiz-Exzentrizität, einen entscheidenden Einfluss auf kleine Sakkaden haben. Diese Resultate erfordern Modifikationen an dem kürzlich eingeführten Modell von Rolfs, Kliegl und Engbert (2008), um die Generierung von kleinen Sakkaden auch während der postsakkadischen Fixation erklären zu können. Darüber hinaus präsentiere ich eine viel versprechende Ereigniszeitanalyse, die uns erlaubt zeitabhängige Einflüsse auf das postsakkadische Blickbewegungsverhalten zu untersuchen. Außerdem untersuche ich das Zusammenspiel von postsakkadischen Augenbewegungen und postsakkadischen Positionsurteilen. Dabei wird die Bedeutung von postsakkadischen Augenbewegungen als Kovariate in den statistischen Analysen betont. Ein zweites Ziel dieser Arbeit besteht darin Modellvorhersagen bezüglich vorbereitender Einflüsse auf die Mikrosakkadengenerierung zu untersuchen. Die Ergebnisse, hinsichtlich eines signifikanten Einflusses des preparatory set auf die Mikrosakkadenrate unterstützt die wesentliche Modellannahme, dass erhöhte fixationsbezogene Aktivität zu einer größeren Anzahl an Mikrosakkaden führt. In der vorliegenden Arbeit präsentiere ich wichtige Einflüsse auf die Generierung von kleinen Sakkaden während der Fixation. Diese Augenbewegungen stellen ein vielseitiges okulomorisches Verhalten dar, welche weiterhin zahlreiche Fragen mit sich bringen und sicherlich zukünftige Studien zu Wahrnehmung und Kognition beeinflussen werden.…