TY - THES A1 - Schäfer, Merlin T1 - Understanding and predicting global change impacts on migratory birds T1 - Verständnis und Vorhersage von Auswirkungen des globalen Wandels auf Zugvögel N2 - This is a publication-based dissertation comprising three original research stud-ies (one published, one submitted and one ready for submission; status March 2019). The dissertation introduces a generic computer model as a tool to investigate the behaviour and population dynamics of animals in cyclic environments. The model is further employed for analysing how migratory birds respond to various scenarios of altered food supply under global change. Here, ecological and evolutionary time-scales are considered, as well as the biological constraints and trade-offs the individual faces, which ultimately shape response dynamics at the population level. Further, the effect of fine-scale temporal patterns in re-source supply are studied, which is challenging to achieve experimentally. My findings predict population declines, altered behavioural timing and negative carry-over effects arising in migratory birds under global change. They thus stress the need for intensified research on how ecological mechanisms are affected by global change and for effective conservation measures for migratory birds. The open-source modelling software created for this dissertation can now be used for other taxa and related research questions. Overall, this thesis improves our mechanistic understanding of the impacts of global change on migratory birds as one prerequisite to comprehend ongoing global biodiversity loss. The research results are discussed in a broader ecological and scientific context in a concluding synthesis chapter. N2 - Dies ist eine publikationsbasierte Dissertation, welche aus drei wissenschaftlichen Originalstudien (eine publiziert, eine eingereicht und eine einreichbar; Stand März 2019) besteht. Die Dissertation stellt ein generisches Computermodell bereit, um das Verhalten und die Populationsdynamik von Tieren zu untersuchen, welche saisonale Umweltbedingungen erfahren. Mit diesem Computermodell untersuche ich in der vorliegenden Thesis, wie Zugvögel auf verschiedene Szenarien veränderter Nahrungsverfügbarkeit reagieren, welche im Rahmen des globalen Wandels wahrscheinlich sind. Dabei werden ökologische und evolutionäre Zeitskalen berücksichtigt. Außerdem werden biologisch bedingte Einschränkungen und Zielkonflikte einbezogen, welche das einzelne Individuum erfährt, die aber letztendlich auch das Geschehen auf Populationsebene bestimmen. Weiterhin studiere ich mit dem erstellten Computermodell am Beispiel des Weißstorchs, wie sich feinskalige Zeitmuster in der Nahrungsverfügbarkeit auf Zugvögel auswirken. Solche Studien würden eine enorme experimentelle Herausforderung darstellen. Die im Rahmen dieser Dissertation entstandene frei verfügbare Modellierungs-Software kann nun für andere Taxa und verwandte Forschungsfragen eingesetzt werden. Nach meinen Ergebnissen ist im Zuge des globalen Wandels mit verstärkten Populationsabnahmen bei Zugvögeln zu rechnen, sowie mit Änderungen im zeitlichen Verhaltensablauf und nichtlinearen negativen Carry-over-Effekten. Dies verdeutlicht, wie wichtig es ist, die vom globalen Wandel betroffenen ökologischen Mechanismen näher zu erforschen sowie effektive Schutzmaßnahmen für Zugvögel zu entwickeln. Allgemein erhöht die Dissertation unser mechanistisches Verständnis davon, wie sich der globale Wandel auf bedrohte Zugvogelarten auswirkt und damit die globale Biodiversität beeinflusst. Die Forschungsergebnisse werden in einem abschließenden Synthese-Kapitel zusammenführend diskutiert. KW - global change KW - migratory birds KW - life-history theory KW - movement ecology KW - bird migration KW - optimal annual routine model KW - stochastic dynamic programming KW - full annual cycle KW - population dynamics KW - carry-over effects KW - white stork KW - behavioural ecology KW - adaptation KW - mechanistic model KW - energetics KW - behavioural timing KW - reproduction KW - globaler Wandel KW - Zugvögel KW - Lebenszyklustheorie KW - Bewegungsökologie KW - Vogelzug KW - "Optimal annual routine"-Modell KW - stochastisch-dynamische Optimierung KW - vollständiger Jahreszyklus KW - Populationsdynamik KW - Carry-over-Effekte KW - Weißstorch KW - Verhaltensökologie KW - Anpassung KW - mechanistisches Modell KW - Energetik KW - Verhaltens-Timing KW - Reproduktion Y1 - 2019 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-439256 ER - TY - THES A1 - Naaf, Tobias T1 - Floristic homogenization and impoverishment : herb layer changes over two decades in deciduous forest patches of the Weser-Elbe region (NW Germany) T1 - Floristische Homogenisierung und Verarmung : Krautschichtveränderungen über 20 Jahre in Laubwaldfragmenten des Elbe-Weser-Dreiecks (NW-Dtl.) N2 - Human-induced alterations of the environment are causing biotic changes worldwide, including the extinction of species and a mixing of once disparate floras and faunas. One type of biological communities that is expected to be particularly affected by environmental alterations are herb layer plant communities of fragmented forests such as those in the west European lowlands. However, our knowledge about current changes in species diversity and composition in these communities is limited due to a lack of adequate long-term studies. In this thesis, I resurveyed the herb layer communities of ancient forest patches in the Weser-Elbe region (NW Germany) after two decades using 175 semi-permanent plots. The general objectives were (i) to quantify changes in plant species diversity considering also between-community (β) and functional diversity, (ii) to determine shifts in species composition in terms of species’ niche breadth and functional traits and (iii) to find indications on the most likely environmental drivers for the observed changes. These objectives were pursued with four independent research papers (Chapters 1-4) whose results were brought together in a General Discussion. Alpha diversity (species richness) increased by almost four species on average, whereas β diversity tended to decrease (Chapter 1). The latter is interpreted as a beginning floristic homogenization. The observed changes were primarily the result of a spread of native habitat generalists that are able to tolerate broad pH and moisture ranges. The changes in α and β diversity were only significant when species abundances were neglected (Chapters 1 and 2), demonstrating that the diversity changes resulted mainly from gains and losses of low-abundance species. This study is one of the first studies in temperate Europe that demonstrates floristic homogenization of forest plant communities at a larger than local scale. The diversity changes found at the taxonomic level did not result in similar changes at the functional level (Chapter 2). The likely reason is that these communities are functionally “buffered”. Single communities involve most of the functional diversity of the regional pool, i.e., they are already functionally rich, while they are functionally redundant among each other, i.e., they are already homogeneous. Independent of taxonomic homogenization, the abundance of 30 species decreased significantly (Chapter 4). These species included 12 ancient forest species (i.e., species closely tied to forest patches with a habitat continuity > 200 years) and seven species listed on the Red List of endangered plant species in NW Germany. If these decreases continue over the next decades, local extinctions may result. This biotic impoverishment would seriously conflict with regional conservation goals. Community assembly mechanisms changed at the local level particularly at sites that experienced disturbance by forest management activities between the sampling periods (Chapter 3). Disturbance altered community assembly mechanisms in two ways: (i) it relaxed environmental filters and allowed the coexistence of different reproduction strategies, as reflected by a higher diversity of reproductive traits at the time of the resurvey, and (ii) it enhanced light availability and tightened competitive filters. These limited the functional diversity with respect to canopy height and selected for taller species. Thirty-one winner and 30 loser species, which had significantly increased or decreased in abundance, respectively, were characterized by various functional traits and ecological performances to find indications on the most likely environmental drivers for the observed floristic changes (Chapter 4). Winner species had higher seed longevity, flowered later in the season and had more often an oceanic distribution compared to loser species. Loser species tended to have a higher specific leaf area, to be more susceptible to deer browsing and to have a performance optimum at higher soil pH values compared to winner species. Multiple logistic regression analyses indicated that disturbances due to forest management interventions were the primary cause of the species shifts. As one of the first European resurvey studies, this study provides indications that an enhanced browsing pressure due to increased deer densities and increasingly warmer winters are important drivers. The study failed to demonstrate that eutrophication and acidification due to atmospheric deposition substantially drive herb layer changes. The restriction of the sample to the most base-rich sites in the region is discussed as a likely reason. Furthermore, the decline of several ancient forest species is discussed as an indication that the forest patches are still paying off their “extinction debt”, i.e., exhibit a delayed response to forest fragmentation. N2 - Umweltveränderungen beeinträchtigen weltweit die Artenvielfalt. Die Lebensgemeinschaften fragmentierter Lebensräume gelten als besonders anfällig für Veränderungen. In dieser Arbeit wurden Untersuchungen an Krautschichtgemeinschaften historisch alter Waldfragmente im Elbe-Weser-Dreieck nach zwei Jahrzehnten wiederholt. Ziel war es anhand von 175 semi-permanenten Aufnahmeflächen (i) die Veränderungen der Pflanzenartendiversität zu quantifizieren, (ii) Artenverschiebungen in Bezug auf Nischenbreite und funktionale Merkmale festzustellen und (iii) Hinweise auf die verantwortlichen Umweltveränderungen zu finden. Die α-Diversität (Artenzahl) stieg durchschnittlich um vier Arten an. Die β-Diversität (Artenturnover zwischen den Flächen) nahm tendenziell ab. Letzteres wird als Beginn einer floristischen Homogenisierung interpretiert. Diese Studie ist eine der ersten im gemäßigten Europa, die eine floristische Homogenisierung von Waldpflanzengemeinschaften auf einer größeren als der lokalen Ebene aufzeigt. Die Diversitätsveränderungen auf taxonomischer Ebene führten nicht zu ähnlichen Veränderungen auf funktionaler Ebene. Bereits einzelne Gemeinschaften wiesen den Großteil der funktionalen Vielfalt des regionalen Artenpools, also ein Maximum an funktionaler Diversität auf. Gleichzeitig waren sie untereinander funktional redundant, also bereits homogen. Die mit der beginnenden taxonomischen Homogenisierung verbundene floristische Verarmung wird als gering eingestuft, da die Homogenisierung primär das Ergebnis der Zuwanderung häufig vorkommender Standortgeneralisten war. Unabhängig von der Homogenisierung gingen 30 Arten signifikant in ihrer Abundanz zurück, darunter 12 an historisch alte Wälder gebundene Arten sowie sieben Rote-Liste-Arten. Ein weiterer Rückgang oder ein lokales Aussterben dieser Arten stünde im Widerspruch zu regionalen Naturschutzzielen. Nullmodelltests und der Vergleich funktionaler und taxonomischer Diversitätskomponenten lassen auf regionaler Ebene auf eine zeitliche Konstanz der grundlegenden Mechanismen der Artenvergesellschaftung schließen. Auf der lokalen Ebene veränderten sich die Vergesellschaftungsmechanismen erheblich, insbesondere auf forstwirtschaftlich gestörten Standorten. Einerseits ermöglichte dort eine Abschwächung der Umweltfilter die Koexistenz von Arten mit unterschiedlichen Reproduktionsstrategien. Andererseits führte die erhöhte Lichtverfügbarkeit zu einer Verstärkung der Konkurrenzfilter und einer Selektion hochwüchsiger Arten. Gewinner- und Verliererarten wurden anhand funktionaler Merkmale und ihres ökologischen Verhaltens charakterisiert, um Hinweise auf die verantwortlichen Umweltveränderungen zu finden. Gewinnerarten wiesen eine höhere Langlebigkeit der Samen auf, blühten später in der Vegetationsperiode und hatten öfter eine ozeanische Verbreitung. Verliererarten hatten eine höhere spezifische Blattfläche, einen höheren Attraktivitätswert als Wildäsung und ein ökologisches Optimum bei höheren pH-Werten. Logistische Regressionsanalysen zeigen, dass Störung durch forstwirtschaftliche Eingriffe hauptverantwortlich für die Artenverschiebungen war. Zusätzlich liefert diese Wiederholungsstudie als eine der ersten in Europa Hinweise darauf, dass ein erhöhter Äsungsdruck sowie zunehmend mildere Winter entscheidende Einflussfaktoren darstellen. Der Rückgang mehrerer an historisch alte Wälder gebundener Arten wird als Anzeichen für eine verspätete Reaktion auf die Waldfragmentierung diskutiert. KW - Beta-Diversität KW - Funktionelle Diversität KW - Globaler Wandel KW - Langzeitveränderung KW - Wiederholungsstudie KW - beta diversity KW - functional diversity KW - global change KW - long-term change KW - resurvey Y1 - 2011 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus-52446 ER - TY - THES A1 - Cabral, Juliano Sarmento T1 - Demographic processes determining the range dynamics of plant species, and their consequences for biodiversity maintenance in the face of environmental change T1 - Einfluss demographischer Prozesse auf die Verbreitungsmuster von Pflanzenarten und ihre Konsequenzen für den Schutz der Biodiversität im Angesicht von Umweltwandel N2 - The present thesis aims to introduce process-based model for species range dynamics that can be fitted to abundance data. For this purpose, the well-studied Proteaceae species of the South African Cape Floristic Region (CFR) offer a great data set to fit process-based models. These species are subject to wildflower harvesting and environmental threats like habitat loss and climate change. The general introduction of this thesis presents shortly the available models for species distribution modelling. Subsequently, it presents the feasibility of process-based modelling. Finally, it introduces the study system as well as the objectives and layout. In Chapter 1, I present the process-based model for range dynamics and a statistical framework to fit it to abundance distribution data. The model has a spatially-explicit demographic submodel (describing dispersal, reproduction, mortality and local extinction) and an observation submodel (describing imperfect detection of individuals). The demographic submodel links species-specific habitat models describing the suitable habitat and process-based demographic models that consider local dynamics and anemochoric seed dispersal between populations. After testing the fitting framework with simulated data, I applied it to eight Proteaceae species with different demographic properties. Moreover, I assess the role of two other demographic mechanisms: positive (Allee effects) and negative density-dependence. Results indicate that Allee effects and overcompensatory local dynamics (including chaotic behaviour) seem to be important for several species. Most parameter estimates quantitatively agreed with independent data. Hence, the presented approach seemed to suit the demand of investigating non-equilibrium scenarios involving wildflower harvesting (Chapter 2) and environmental change (Chapter 3). The Chapter 2 addresses the impacts of wildflower harvesting. The chapter includes a sensitivity analysis over multiple spatial scales and demographic properties (dispersal ability, strength of Allee effects, maximum reproductive rate, adult mortality, local extinction probability and carrying capacity). Subsequently, harvesting effects are investigated on real case study species. Plant response to harvesting showed abrupt threshold behavior. Species with short-distance seed dispersal, strong Allee effects, low maximum reproductive rate, high mortality and high local extinction are most affected by harvesting. Larger spatial scales benefit species response, but the thresholds become sharper. The three case study species supported very low to moderate harvesting rates. Summarizing, demographic knowledge about the study system and careful identification of the spatial scale of interest should guide harvesting assessments and conservation of exploited species. The sensitivity analysis’ results can be used to qualitatively assess harvesting impacts for poorly studied species. I investigated in Chapter 3 the consequences of past habitat loss, future climate change and their interaction on plant response. I use the species-specific estimates of the best model describing local dynamics obtained in Chapter 1. Both habitat loss and climate change had strong negative impacts on species dynamics. Climate change affected mainly range size and range filling due to habitat reductions and shifts combined with low colonization. Habitat loss affected mostly local abundances. The scenario with both habitat loss and climate change was the worst for most species. However, this impact was better than expected by simple summing of separate effects of habitat loss and climate change. This is explained by shifting ranges to areas less affected by humans. Range size response was well predicted by the strength of environmental change, whereas range filling and local abundance responses were better explained by demographic properties. Hence, risk assessments under global change should consider demographic properties. Most surviving populations were restricted to refugia, serving as key conservation focus.The findings obtained for the study system as well as the advantages, limitations and potentials of the model presented here are further discussed in the General Discussion. In summary, the results indicate that 1) process-based demographic models for range dynamics can be fitted to data; 2) demographic processes improve species distribution models; 3) different species are subject to different processes and respond differently to environmental change and exploitation; 4) density regulation type and Allee effects should be considered when investigating range dynamics of species; 5) the consequences of wildflower harvesting, habitat loss and climate change could be disastrous for some species, but impacts vary depending on demographic properties; 6) wildflower harvesting impacts varies over spatial scale; 7) The effects of habitat loss and climate change are not always additive. N2 - Das Ziel dieser Studie bestand daher darin, prozess-basierte Modelle zu entwickeln, die mit Daten zur Abundanz von Arten parametrisiert werden können. Die außergewöhnlich gut erforschten Proteaceen der südafrikanischen Kapregion (CFR), für die ein umfangreicher Datensatz zur Verfügung steht, stellen ein sehr geeignetes Untersuchungssystem zur Erstellung derartiger prozess-basierter Modelle dar. In Kapitel 1 beschreibe ich ein prozess-basiertes Modell für die Verbreitungsdynamik sowie die Methoden zur Parametrisierung des Modells mit Daten zu Abundanzverteilungen. Das Modell umfasst ein räumlich-explizites demographisches Modul und ein Beobachtungsmodul. Das demographische Modul verbindet artspezifische Habitatmodelle, die das geeignete Habitat beschreiben, und prozess-basierte demographische Modelle, die die lokale Dynamik und die Windausbreitung von Samen umfassen. Nach der Überprüfung der Parametrisierungs¬methoden mit simulierten Daten, wende ich die Modelle auf acht Proteaceenarten mit unterschiedlichen demographischen Eigenschaften an. Außerdem untersuche ich die Rolle von positiver (Allee-Effekte) und negativer Dichte-Abhängigkeit. Die Ergebnisse zeigen, dass Allee-Effekte und überkompensatorische Dynamik für viele Arten tatsächlich eine Rolle spielen. Der Großteil der geschätzten Parameter stimmt quantitativ mit unabhängigen Daten und beschreibt erfolgreich, wie die Abundanzverteilung aus der Bewegung und Interaktion der Individuen entsteht. Die vorgestellten Methoden scheinen daher zur Untersuchung von Ungleichgewichtsszenarien geeignet, die die Ernte von Infloreszenzen in Wildbeständen (Kapitel 2) und Umweltwandel (Kapitel 3) einschließen. In Kapitel 2 untersuche ich die Effekte der Ernte von Infloreszenzen in Wildbeständen. Das Kapitel beinhaltet eine Sensitivitätsanalyse über mehrere räumliche Skalen sowie demographische Eigenschaften. Darauf folgend wurden die Effekte der Ernte anhand von drei realen Arten untersucht. Die Reaktion der Pflanzen auf die Ernte zeigte ein Verhalten mit abrupten Schwellenwerten. Die durch die Ernte am stärksten gefährdeten Arten zeichneten sich durch kurze Samenausbreitungsdistanzen, starke Allee Effekte, geringe maximale Reproduktionsrate, hohe Mortalität und hohe lokale Aussterbewahrscheinlichkeit aus. Die Betrachtung größerer räumlicher Skalen wirkte sich trotz schärferer Grenzwerte positiv auf die Reaktion der Arten aus. Die drei untersuchten realen Arten konnten sehr geringe bis mittlere nachhaltige Ernteraten ertragen. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass Kenntnisse über die Demographie des Untersuchungssystems und die umsichtige Identifizierung der zu betrachtenden räumlichen Skala zu einer besseren Einschätzung der Ernteintensität und der Naturschutzziele führen sollten. In Kapitel 3 wird die Reaktion der Arten auf vergangene Habitatverluste und zukünftigen Klimawandel sowie die Interaktion der beiden untersucht. Der Klimawandel wirkte sich dabei vornehmlich negativ auf die Größe des Verbreitungsgebiets und die Ausnutzung des potentiellen Habitats (‚Range Filling’) aus, wobei es zu einer Verschiebung des Habitats ohne erfolgreiche Kolonisierung kam. Der Habitatverlust reduzierte vor allem die lokalen Abundanzen. Die meisten Arten wurden vor allem durch das Szenario mit beiden Klimawandel und Habitatsverlust stark beeinträchtigt. Der negative Effekt war allerdings geringer als nach einer einfachen Aufsummierung der Einzeleffekte zu erwarten wäre. Dies erklärt sich aus einer Verschiebung des Verbreitungsgebiets der Arten in Regionen, in denen es in der Vergangenheit zu geringeren Habitatverlusten kam. Die Größe des Verbreitungsgebiets wurde am besten durch die Stärke des Umweltwandels vorhergesagt, wogegen das Range Filling und die lokalen Abundanzen hauptsächlich von den demographischen Eigenschaften abhingen. Aus diesen Ergebnissen lässt sich schließen, dass Abschätzungen des Aussterbensrisikos unter Umweltwandel demographische Eigenschaften einbeziehen sollten. Die meisten überlebenden Populationen waren auf Refugien reduziert, die im Fokus der Naturschutzmaßnahmen stehen sollten. Zusammenfassend zeigen die Ergebnisse, dass 1) prozess-basierte demographische Modelle für die Verbreitungsdynamik von Arten mit Daten parametrisierbar sind; 2) die Einbeziehung demographischer Prozesse die Modelle für die Verbreitung von Arten verbessert; 3) verschiedene Arten von unterschiedlichen Prozessen beeinflusst werden und unterschiedlich auf Umweltwandel und Beerntung reagieren; 4) Dichteregulierung und Allee-Effekte bei der Untersuchung der Verbreitungsdynamik von Arten berücksichtigt werden sollten; 5) die Ernte von Infloreszenzen in Wildbeständen, sowie Habitatverlust und Klimawandel für manche Arten katastrophale Folgen haben können, deren Effekte aber von den demographischen Eigenschaften abhängen; 6) der Einfluss der Beerntung in Abhängigkeit von der betrachteten räumlichen Skala variiert; 7) die Effekte von Habitatverlust und Klimawandel nicht additiv sind. KW - Mechanistische Modelle KW - Verbreitungsdynamik von Arten KW - Proteaceen KW - Globalwandel KW - Ernte von Wildebeständen KW - Mechanistic models KW - species distribution models KW - Proteaceae KW - global change KW - harvesting Y1 - 2009 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus-41188 ER -