TY  - THES
A1  - Eckert, Silvia
T1  - Trait variation in changing environments: Assessing the role of DNA methylation in non-native plant species
T1  - Merkmalsvariation in sich verändernden Umgebungen: Bewertung der Rolle der DNA-Methylierung bei nicht einheimischen Pflanzenarten
N2  - The increasing introduction of non-native plant species may pose a threat to local biodiversity. However, the basis of successful plant invasion is not conclusively understood, especially since these plant species can adapt to the new range within a short period of time despite impoverished genetic diversity of the starting populations. In this context, DNA methylation is considered promising to explain successful adaptation mechanisms in the new habitat. DNA methylation is a heritable variation in gene expression without changing the underlying genetic information. Thus, DNA methylation is considered a so-called epigenetic mechanism, but has been studied in mainly clonally reproducing plant species or genetic model plants. An understanding of this epigenetic mechanism in the context of non-native, predominantly sexually reproducing plant species might help to expand knowledge in biodiversity research on the interaction between plants and their habitats and, based on this, may enable more precise measures in conservation biology.
For my studies, I combined chemical DNA demethylation of field-collected seed material from predominantly sexually reproducing species and rearing offsping under common climatic conditions to examine DNA methylation in an ecological-evolutionary context. The contrast of chemically treated (demethylated) plants, whose variation in DNA methylation was artificially reduced, and untreated control plants of the same species allowed me to study the impact of this mechanism on adaptive trait differentiation and local adaptation. With this experimental background, I conducted three studies examining the effect of DNA methylation in non-native species along a climatic gradient and also between climatically divergent regions.
The first study focused on adaptive trait differentiation in two invasive perennial goldenrod species, Solidago canadensis sensu latu and S. gigantea AITON, along a climate gradient of more than 1000 km in length in Central Europe. I found population differences in flowering timing, plant height, and biomass in the temporally longer-established S. canadensis, but only in the number of regrowing shoots for S. gigantea. While S. canadensis did not show any population structure, I was able to identify three genetic groups along this climatic gradient in S. gigantea. Surprisingly, demethylated plants of both species showed no change in the majority of traits studied. In the subsequent second study, I focused on the longer-established goldenrod species S. canadensis and used molecular analyses to infer spatial epigenetic and genetic population differences in the same specimens from the previous study. I found weak genetic but no epigenetic spatial variation between populations. Additionally, I was able to identify one genetic marker and one epigenetic marker putatively susceptible to selection. However, the results of this study reconfirmed that the epigenetic mechanism of DNA methylation appears to be hardly involved in adaptive processes within the new range in S. canadensis.
Finally, I conducted a third study in which I reciprocally transplanted short-lived plant species between two climatically divergent regions in Germany to investigate local adaptation at the plant family level. For this purpose, I used four plant families (Amaranthaceae, Asteraceae, Plantaginaceae, Solanaceae) and here I additionally compared between non-native and native plant species. Seeds were transplanted to regions with a distance of more than 600 kilometers and had either a temperate-oceanic or a temperate-continental climate. In this study, some species were found to be maladapted to their own local conditions, both in non-native and native plant species alike. In demethylated individuals of the plant species studied, DNA methylation had inconsistent but species-specific effects on survival and biomass production. The results of this study highlight that DNA methylation did not make a substantial contribution to local adaptation in the non-native as well as native species studied.
In summary, my work showed that DNA methylation plays a negligible role in both adaptive trait variation along climatic gradients and local adaptation in non-native plant species that either exhibit a high degree of genetic variation or rely mainly on sexual reproduction with low clonal propagation. I was able to show that the adaptive success of these non-native plant species can hardly be explained by DNA methylation, but could be a possible consequence of multiple introductions, dispersal corridors and meta-population dynamics. Similarly, my results illustrate that the use of plant species that do not predominantly reproduce clonally and are not model plants is essential to characterize the effect size of epigenetic mechanisms in an ecological-evolutionary context.
N2  - Die zunehmende Eintragung nicht-heimischer Pflanzenarten kann eine Gefahr für die lokale Artenvielfalt darstellen. Die Grundlagen einer erfolgreichen pflanzlichen Ausbreitung sind jedoch nicht abschließend geklärt, zumal sich diese Arten innerhalb kurzer Zeit an das neue Verbreitungsgebiet anpassen können trotz anfänglich reduzierter genetischer Vielfalt der Startpopulationen. In diesem Kontext gilt DNA-Methylierung als vielversprechend, um erfolgreiche Anpassungsmechanismen im neuen Lebensraum zu erklären. Bei der DNA-Methylierung handelt es sich um eine vererbbare Variation der Genaktivität, ohne dass die zugrundeliegende genetische Erbinformation verändert wird. Damit gehört DNA-Methylierung zu den sogenannten epigenetischen Mechanismen, wurde jedoch vorwiegend bei sich klonal vermehrenden Pflanzenarten oder genetischen Modellpflanzen untersucht. Ein Verständnis dieses epigenetischen Mechanismus im Zusammenhang mit nicht-einheimischen, sich vorwiegend sexuell reproduzierenden Pflanzenarten erweitert das Wissen in der Biodiversitätsforschung zur Interaktion zwischen Pflanzen und ihrem Lebensraum und kann, darauf aufbauend, präzisere Maßnahmen in der Naturschutzbiologie ermöglichen.
Für meine Studien kombinierte ich die chemische DNA-Demethylierung von im Freiland gesammeltem Samenmaterial sich vorwiegend sexuell fortpflanzender Arten und die Aufzucht unter gemeinsamen klimatischen Bedingungen, um DNA-Methylierung im ökologisch-evolutionären Kontext zu untersuchen. Der Kontrast von chemisch behandelten (demethylierten) Pflanzen, deren Methylierungsvariation nun künstlich verringert war, und unbehandelten Kontrollpflanzen derselben Art ermöglichte mir die Auswirkung dieses Mechanismus auf adaptive Merkmalsvariationen und lokale Anpassung zu studieren. Vor diesem experimentellen Hintergrund führte ich drei Studien durch, um die Auswirkung von DNA-Methylierung bei nicht-einheimischen Pflanzenarten entlang eines klimatischen Gradienten und zwischen zwei klimatisch unterschiedlichen Regionen zu untersuchen.
Die erste Studie konzentrierte sich auf adaptive Merkmalsveränderungen bei Nachkommen von zwei invasiven, mehrjährigen Goldrutenarten, Solidago canadensis sensu latu und S. gigantea AITON, entlang eines Klimagradienten von mehr als 1000 km Länge in Zentraleuropa. Ich fand graduelle Unterschiede im Blühzeitpunkt, in der Pflanzenhöhe und der Biomasse bei der zeitlich länger etablierten S. canadensis, bei S. gigantea jedoch nur in der Anzahl der nachwachsenden Triebe. Während S. canadensis keinerlei Populationsstruktur aufwies, konnte ich bei S. gigantea drei genetische Gruppen entlang dieses Klimagradienten identifizieren. Überraschenderweise zeigten demethylierte Pflanzen beider Arten keine Veränderung in der überwiegenden Anzahl der untersuchten Merkmale. In der darauffolgenden zweiten Studie konzentrierte ich mich auf die länger etablierte Goldrutenart S. canadensis und verwendete molekulare Analysen, um räumliche epigenetische und genetische Populationunterschiede aus den Exemplaren der vorhergehenden Studie abzuleiten. Ich fand schwache genetische aber keine epigenetische räumliche Variation zwischen den Populationen. Zusätzlich konnte ich einen genetischen und einen epigenetischen Marker identifizieren, welcher potentiell unter Selektion stehen könnte. Allerdings bestätigten die Ergebnisse dieser Studie erneut, dass DNA-Methylierung bei S. canadensis kaum in die Anpassung an das neue Verbreitungsgebiet involviert zu sein scheint.
Schließlich führte ich eine dritte Studie durch, in welcher ich Samen kurzlebiger Pflanzenarten reziprok zwischen zwei klimatisch unterschiedlichen Regionen in Deutschland transplantierte, um lokale Anpassung auf Ebene der Pflanzenfamilien zu untersuchen. Zu diesem Zweck nutze ich vier Pflanzenfamilien (Amaranthaceae, Asteraceae, Plantaginaceae, Solanaceae), wobei ich hier auch zwischen nicht-heimischen und heimischen Pflanzenarten verglich. Beide Regionen lagen mehr als 600 Kilometer voneinander entfernt und wiesen entweder ein gemäßigt-ozeanisches oder gemäßigt-kontinentales Klima auf. In dieser Studie zeigte sich für einige—sowohl nicht-einheimische als auch einhimische—Arten eine Fehlanpassung an die eigenen lokalen Bedingungen. In demethylierten Individuen der untersuchten Pflanzenarten wirkte sich die DNA-Methylierung widersprüchlich, aber artspezifisch auf das Überleben und die Biomasseproduktion aus. Die Ergebnisse dieser Studie unterstreichen, dass DNA-Methylierung einen vernachlässigbaren Beitrag zur lokalen Anpassung bei den untersuchten nicht-heimischen, aber auch einheimischen Arten leistete.
Zusammenfassend konnte ich mit dieser Arbeit festellen, dass DNA-Methylierung bei nicht-einheimischen Pflanzenarten eine untergeordnete Rolle sowohl bei der adaptiven Merkmalsvariation entlang von Klimagradienten als auch der lokalen Anpassung an klimatisch unterschiedliche Regionen spielt, wenn diese Pflanzenarten eine hohe genetische Vielfalt aufweisen und sich hauptsächlich sexuell vermehren. Ich konnte zeigen, dass der Anpassungserfolg dieser nicht-einheimischen Pflanzenarten kaum durch DNA-Methylierung erklärbar ist, sondern vielmehr eine mögliche Folge mehrfacher Eintragungen, von Ausbreitungskorridoren und Meta-Populationsdynamiken sein könnte. Die Ergebnisse dieser Studien verdeutlichen ebenso, dass die Verwendung von Pflanzenarten, die sich nicht überwiegend klonal vermehren und keine genetischen Modellpflanzen sind, unerlässlich ist, um die Effektstärke epigenetischer Mechanismen im ökologisch-evolutionären Kontext zu charakterisieren.
KW  - common-garden experiment
KW  - reciprocal transplant experiment
KW  - epigenetics
KW  - cytosine methylation
KW  - zebularine
KW  - adaptive differentiation
KW  - local adaptation
KW  - microsatellites
KW  - Solidago canadensis
KW  - Solidago gigantea
KW  - Amaranthus retroflexus
KW  - Chenopodium album
KW  - Erigeron canadensis
KW  - Erigeron annuus
KW  - Lactuca serriola
KW  - Senecio vulgaris
KW  - Sonchus oleraceus
KW  - Tripleurospermum inodorum
KW  - Veronica persica
KW  - Plantago major
KW  - Datura stramonium
KW  - Solanum nigrum
KW  - latitudinal clines
KW  - population structure
KW  - invasive
KW  - ruderal
KW  - non-native
KW  - Central Europe
KW  - Germany
KW  - AFLP
KW  - MSAP
KW  - spatial autocorrelation
KW  - genome scan
KW  - Gemeinschaftsgarten-Experiment
KW  - reziprokes Transplantationsexperiment
KW  - Epigenetik
KW  - Cytosin-Methylierung
KW  - Zebularin
KW  - adaptive Differenzierung
KW  - lokale Anpassung
KW  - Mikrosatelliten
KW  - Breitengrad
KW  - Ökokline
KW  - Populationsstruktur
KW  - invasiv
KW  - ruderal
KW  - nicht-einheimisch
KW  - Mitteleuropa
KW  - Deutschland
KW  - AFLP
KW  - MSAP
KW  - räumliche Autokorrelation
KW  - Genom-Scan
Y1  - 2022
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-568844
ER  - 
TY  - THES
A1  - Feulner, Philine
T1  - Adaptive radiation, speciation, and reproductive isolation in African weakly electric fish : (Genus Campylomormyrus, Mormyridae, Teleostei)
T1  - Adaptive Radiation, Artbildung und reproduktive Isolation bei schwach elektrischen Fischen Afrikas : (Genus Campylomormyrus, Mormyridae, Teleostei)
N2  - The ultimate aim of this study is to better understand the relevance of weak electricity in the adaptive radiation of the African mormyrid fish. The chosen model taxon, the genus Campylomormyrus, exhibits a wide diversity of electric organ discharge (EOD) waveform types. Their EOD is age, sex, and species specific and is an important character for discriminating among species that are otherwise cryptic. After having established a complementary set of molecular markers, I examined the radiation of Campylomormyrus by a combined approach of molecular data (sequence data from the mitochondrial cytochrome b and the nuclear S7 ribosomal protein gene, as well as 18 microsatellite loci, especially developed for the genus Campylomormyrus), observation of ontogeny and diversification of EOD waveform, and morphometric analysis of relevant morphological traits. I built up the first convincing phylogenetic hypothesis for the genus Campylomormyrus. Taking advantage of microsatellite data, the identified phylogenetic clades proved to be reproductively isolated biological species. This way I detected at least six species occurring in sympatry near Brazzaville/Kinshasa (Congo Basin). By combining molecular data and EOD analyses, I could show that there are three cryptic species, characterised by their own adult EOD types, hidden under a common juvenile EOD form. In addition, I confirmed that adult male EOD is species-specific and is more different among closely related species than among more distantly related ones. This result and the observation that the EOD changes with maturity suggest its function as a reproductive isolation mechanism. As a result of my morphometric shape analysis, I could assign species types to the identified reproductively isolated groups to produce a sound taxonomy of the group. Besides this, I could also identify morphological traits relevant for the divergences between the identified species. Among them, the variations I found in the shape of the trunk-like snout, suggest the presence of different trophic specializations; therefore, this trait might have been involved in the ecological radiation of the group. In conclusion, I provided a convincing scenario envisioning an adaptive radiation of weakly electric fish triggered by sexual selection via assortative mating due to differences in EOD characteristics, but caused by a divergent selection of morphological traits correlated with the feeding ecology.
N2  - Das übergreifende Ziel dieser Arbeit ist das bessere Verständnis der Bedeutung der schwachen Elektrizität für die adaptive Radiation der Mormyriden Afrikas. Das gewählte Modell-Taxon, die Mormyriden-Gattung Campylomormyrus, zeigt eine große Vielfalt an elektrischen Entladungsformen. Diese Entladungsformen sind alters-, geschlechts-, sowie artspezifisch und ein wichtiges Unterscheidungskriterium von ansonsten kryptischen Arten. Ich untersuchte die Radiation der Gattung Campylomormyrus anhand eines kombinierten Ansatzes aus molekularen Daten (Sequenzdaten des mitochondrialen Cytochrom b Gens und des nukleären S7 ribosomalen Protein-Gens, sowie 18 Mikrosatelliten, speziell von mir entwickelt für die Gattung Campylomormyrus), Beobachtungen der Ontogenie und der Diversifikation der Entladungsform, sowie morphometrische Auswertungen der Gestalt relevanter morphologischer Merkmale. Ich erstellte eine erste phylogenetische Hypothese für die Gattung Campylomormyrus. Durch meine Mikrosatellitendaten, die als unabhängiger Beweis dienten, konnte ich zeigen, dass die identifizierten phylogenetischen Gruppen reproduktiv isolierte biologische Arten sind. Auf diese Weise konnte ich mindesten sechs Arten nachweisen, die in Sympatrie nahe Brazzaville/Kinshasa (Kongo-Becken) vorkommen. Durch die Übereinstimmung von molekularen Daten und Entladungsformen konnte ich drei kryptische Arten unterscheiden, die sich hinter einheitlichen juvenilen Entladungsformen verbergen, sich aber zu verschiedenen adulten Formen entwickelten. Des Weiteren konnte ich zeigen, dass die adulten männlichen Entladungsformen artspezifisch sind und, dass der Unterschied in der Entladungsform zwischen nah verwandten Arten deutlicher ausgeprägt ist als zwischen entfernter verwandten Arten. Dieses Ergebnis und die Beobachtung, dass sich die Entladungsform bei der Geschlechtsreife ändert, weisen darauf hin, dass die Entladungsform als reproduktiver Isolationsmechanismus dient. In einer morphometrischen Gestalt-Analyse verglich ich das Typen-Material der beschriebenen Arten mit den zuvor ermittelten reproduktiv isolierten Gruppen, um auf diese Weise deren Art zu bestimmen. Überdies konnte ich maßgebliche morphologische Unterscheidungsmerkmale identifizieren. Diese äußern sich hauptsächlich in der Gestalt der rüsselartigen Schnauze, könnten daher mit einer trophischen Spezialisierung einhergehen und eine ökologische Artbildung ermöglichen. Zusammenfassend entwickelte ich, in Übereinstimmung mit anderen Untersuchungen und theoretischen Überlegungen, eine plausible Hypothese einer adaptiven Radiation der schwach-elektrischen Fische Afrikas, ausgelöst durch sexuelle Selektion. Diese wirkt durch assortative Verpaarung, basierend auf Charakteristika der elektrischen Entladungsform. Verursacht wird der Prozess der adaptiven Radiation jedoch durch divergierende Selektion morphologischer Merkmale, die in Bezug zur Nahrungsökologie stehen.
KW  - Phylogenie
KW  - Ontogenie
KW  - Morphologie <Biologie>
KW  - Elektrische Fische
KW  - Nilhechte <Familie>
KW  - Elektrische Entladung
KW  - Campylomormyrus
KW  - Mikrosatelliten
KW  - Campylomormyrus
KW  - Microsatellite
Y1  - 2006
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus-9560
ER  -