TY  - THES
A1  - Schulte, Luise
T1  - Dynamics of Larix (Mill.) species in Siberia during the last 50,000 years inferred from sedimentary ancient DNA
T1  - Die Dynamik sibirischer Lärchenarten (Larix Mill.) während der
der letzten 50.000 Jahre, untersucht mittels sedimentärer alter DNA
N2  - The deciduous needle tree larch (Larix Mill.) covers more than 80% of the Asian boreal forests. Only a few Larix species constitute the vast forests and these species differ markedly in their ecological traits, most importantly in their ability to grow on and stabilize underlying permafrost. The pronounced dominance of the summergreen larches makes the Asian boreal forests unique, as the rest of the northern hemisphere boreal forests is almost exclusively dominated by evergreen needle-leaf forests. Global warming is impacting the whole world but is especially pronounced in the arctic and boreal regions. Although adapted to extreme climatic conditions, larch forests are sensitive to varying climatic conditions. By their sheer size, changes in Asian larch forests as range shifts or changes in species composition and the resulting vegetation-climate feedbacks are of global relevance. It is however still uncertain if larch forests will persist under the ongoing warming climate or if they will be replaced by evergreen forests. It is therefore of great importance to understand how these ecosystems will react to future climate warmings and if they will maintain their dominance. One step in the better understanding of larch dynamics is to study how the vast dominant forests developed and why they only established in northern Asia. A second step is to study how the species reacted to past changes in the climate.
The first objective of this thesis was to review and identify factors promoting Asian larch dominance. I achieved this by synthesizing and comparing reported larch occurrences and influencing components on the northern hemisphere continents in the present and in the past. The second objective was to find a possibility to directly study past Larix populations in Siberia and specifically their genetic variation, enabling the study of geographic movements. For this, I established chloroplast enrichment by hybridization capture from sedimentary ancient DNA (sedaDNA) isolated from lake sediment records. The third objective was to use the established method to track past larch populations, their glacial refugia during the Last Glacial Maximum (LGM) around 21,000 years before present (ka BP), and their post-glacial migration patterns.
To study larch promoting factors, I compared the present state of larch species ranges, areas of dominance, their bioclimatic niches, and the distribution on different extents and thaw depths of permafrost. The species comparison showed that the bioclimatic niches greatly overlap between the American and Asian species and that it is only in the extremely continental climates in which only the Asian larch species can persist. I revealed that the area of dominance is strongly connected to permafrost extent but less linked to permafrost seasonal thaw depths. Comparisons of the paleorecord of larch between the continents suggest differences in the recolonization history. Outside of northern Asia and Alaska, glacial refugial populations of larch were confined to the southern regions and thus recolonization could only occur as migration from south to north. Alaskan larch populations could not establish wide-range dominant forest which could be related to their own genetically depletion as separated refugial population. In Asia, it is still unclear whether or not the northern refugial populations contributed and enhanced the postglacial colonization or whether they were replaced by populations invading from the south in the course of climate warming. Asian larch dominance is thus promoted partly by adaptions to extremely continental climates and by adaptations to grow on continuous permafrost but could be also connected to differences in glacial survival and recolonization history of Larix species. 
Except for extremely rare macrofossil findings of fossilized cones, traditional methods to study past vegetation are not able to distinguish between larch species or populations. Within the scope of this thesis, I therefore established a method to retrieve genetic information of past larch populations to distinguish between species. Using the Larix chloroplast genome as target, I successfully applied the method of DNA target enrichment by hybridization capture on sedaDNA samples from lake records and showed that it is able to distinguish between larch species. I then used the method on samples from lake records from across Siberia dating back up to 50 ka BP. The results allowed me to address the question of glacial survival and post-glacial recolonization mode in Siberian larch species. The analyzed pattern showed that LGM refugia were almost exclusively constituted by L. gmelinii, even in sites of current L. sibirica distribution. For included study sites, L. sibirica migrated into its extant northern distribution area only in the Holocene. Consequently, the post-glacial recolonization of L. sibirica was not enhanced by northern glacial refugia. In case of sites in extant distribution area of L. gmelinii, the absence of a genetic turn-over point to a continuous population rather than an invasion of southern refugia. The results suggest that climate has a strong influence on the distribution of Larix species and that species may also respond differently to future climate warming. Because species differ in their ecological characteristics, species distribution is also relevant with respect to further feedbacks between vegetation and climate.
With this thesis, I give an overview of present and past larch occurrences and evaluate which factors promote their dominance. Furthermore, I provide the tools to study past Larix species and give first important insights into the glacial history of Larix populations.
N2  - Der sommergrüne Nadelbaum Lärche (Larix Mill.) bedeckt mehr als 80 % der Fläche der borealen Wälder Asiens. Nur wenige Lärchenarten bilden ausgedehnte Wälder und diese Arten unterscheiden sich deutlich in ihren ökologischen Eigenschaften, vor allem in ihrer Fähigkeit, auf Permafrost zu wachsen und diesen zu stabilisieren. Die ausgeprägte Dominanz der sommergrünen Lärchen macht die asiatischen borealen Wälder einzigartig, da der Rest der borealen Wälder der Nordhalbkugel fast ausschließlich von immergrünen Nadelwäldern dominiert wird. Die Klimaerwärmung wirkt sich auf die ganze Welt aus, ist aber in den arktischen und borealen Regionen besonders ausgeprägt. Obwohl die Lärchenwälder an extreme klimatische Bedingungen angepasst sind, reagieren sie empfindlich auf klimatische Schwankungen. Aufgrund ihrer schieren Größe sind Veränderungen in asiatischen Lärchenwäldern, wie z. B. Verschiebungen des Verbreitungsgebiets oder Veränderungen in der Artenzusammensetzung und die daraus resultierenden Rückkopplungen zwischen Vegetation und Klima, von globaler Bedeutung. Es ist jedoch noch ungewiss, ob die Lärchenwälder unter der fortschreitenden Klimaerwärmung bestehen bleiben oder durch immergrüne Wälder ersetzt werden. Es ist daher von großer Bedeutung zu verstehen, wie diese Ökosysteme auf die künftige Klimaerwärmung reagieren werden und ob sie ihre Dominanz behalten werden. Ein Schritt zum besseren Verständnis der Lärchendynamik besteht darin, zu untersuchen, wie die riesigen dominanten Wälder von heute entstanden sind und warum sie sich nur in Nordasien etabliert haben. In einem zweiten Schritt soll untersucht werden, wie die Art auf vergangene Klimaveränderungen reagiert hat.
Das erste Ziel dieser Arbeit bestand darin, die Faktoren zu ermitteln, die die Dominanz der asiatischen Lärche begünstigen. Dies erreichte ich, indem ich die dokumentierten Lärchenvorkommen und die sie beeinflussenden Komponenten auf den Kontinenten der nördlichen Hemisphäre in der Gegenwart und in der Vergangenheit gesammelt und verglichen habe. Das zweite Ziel bestand darin, eine Möglichkeit zu finden, frühere Lärchenpopulationen in Sibirien und insbesondere ihre genetische Variation direkt zu studieren, um geografische Bewegungen untersuchen zu können. Dafür etablierte ich die Methode der Anreicherung von Chloroplasten durch Hybridisierung von alter sedimentärer DNA (sedaDNA) isoliert aus Seesedimenten. Das dritte Ziel bestand darin, die etablierte Methode zu nutzen, um vergangene Lärchenpopulationen, ihre eiszeitlichen Refugien während des letzten glazialen Maximums (LGM) um ca. 21.000 Jahre vor der Gegenwart (ka BP) und ihre nacheiszeitlichen Migrationsmuster zu verfolgen. 
Um die Faktoren zu untersuchen, die die Ausbreitung der Lärche begünstigen, verglich ich den gegenwärtigen Stand der Verbreitungsgebiete der Lärchenarten, die Gebiete, in denen sie vorherrschen, ihre bioklimatischen Nischen und die Verteilung auf verschiedene Ausdehnungen und Auftautiefen des Permafrosts. Der Artenvergleich zeigte, dass sich die bioklimatischen Nischen der amerikanischen und asiatischen Arten stark überschneiden und dass nur in den extrem kontinentalen Klimazonen ausschließlich die asiatischen Lärchenarten überleben können. Es zeigte sich, dass das Verbreitungsgebiet stark mit der Permafrostausdehnung zusammenhängt, aber weniger mit der saisonalen Auftautiefe des Permafrosts. Der Vergleich vergangener Lärchenvorkommen zwischen den Kontinenten deutet auf Unterschiede in der Rekolonisationsgeschichte hin. Außerhalb Nordasiens und Alaskas waren die eiszeitlichen Lärchenpopulationen auf die südlichen Regionen beschränkt, so dass die Wiederbesiedlung nur als Wanderung von Süden nach Norden erfolgen konnte. Die Lärchenpopulationen in Alaska konnten keinen weiträumig dominanten Wald etablieren, was mit ihrer eigenen genetischen Verarmung als abgeschiedene Refugialpopulation zusammenhängen könnte. In Asien ist noch unklar, ob die nördlichen Refugialpopulationen zur nacheiszeitlichen Besiedlung beigetragen und diese verstärkt haben oder ob sie im Zuge der Klimaerwärmung durch von Süden eindringende Populationen ersetzt wurden. Die Dominanz der asiatischen Lärche wird also zum Teil durch Anpassungen an das extrem kontinentale Klima und durch Anpassungen an das Wachstum auf kontinuierlichem Permafrost begünstigt, könnte aber auch mit Unterschieden in der glazialen Überlebens- und Rekolonisationsgeschichte der Larix-Arten zusammenhängen.
Abgesehen von den äußerst seltenen Makrofossilienfunden versteinerter Zapfen sind die herkömmlichen Methoden zur Untersuchung der vergangenen Vegetation nicht in der Lage, zwischen Lärchenarten oder -populationen zu unterscheiden. Im Rahmen dieser Arbeit habe ich daher eine Methode zur Gewinnung genetischer Informationen früherer Lärchenpopulationen entwickelt, um zwischen den Arten zu unterscheiden. Unter Verwendung des Larix-Chloroplastengenoms habe ich die Methode der DNA-Anreicherung durch Hybridisierung erfolgreich auf sedaDNA-Proben aus See-sedimentbohrkernen angewandt und gezeigt, dass die Methode erlaubt zwischen Lärchenarten zu unterscheiden. Anschließend wendete ich die Methode auf Proben aus Seen in ganz Sibirien an, die bis zu 50 ka BP zurückreichen. Anhand der Ergebnisse konnte ich zur Beantwortung der Frage beitragen, welche sibirische Lärchenarten während des LGM überlebten und wie die postglaziale Wiederbesiedlung stattfand.
Das analysierte Muster zeigte, dass die LGM-Refugien fast ausschließlich von L. gmelinii gebildet wurden, selbst an Orten, an denen heute L. sibirica verbreitet ist. In den untersuchten Gebieten ist L. sibirica erst im Holozän in ihr heutiges nördliches Verbreitungsgebiet eingewandert. Folglich wurde die nacheiszeitliche Wiederbesiedlung von L. sibirica nicht durch nördliche eiszeitliche Refugien gefördert. Im Falle der Standorte im heutigen Verbreitungsgebiet von L. gmelinii deutet das Fehlen eines Wechsels genetischer Variation eher auf eine kontinuierliche Population als auf eine Invasion aus südlichen Refugien hin. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass das Klima einen starken Einfluss auf die Verbreitung von Larix-Arten hat und die Arten auch auf zukünftige Klimaerwärmung unterschiedlich reagieren könnten. Da die Arten sich in ihren ökologischen Eigenschaften unterscheiden, ist eine Änderung in der Verbreitung der Arten auch im Hinblick auf weitere Rückkopplungen zwischen Vegetation und Klima relevant. 
In dieser Arbeit gebe ich einen Überblick über die heutigen und früheren Lärchenvorkommen und bewerte, welche Faktoren ihre Dominanz begünstigen. Darüber hinaus stelle ich eine Methode zur Untersuchung vergangener Lärchenarten bereit und gebe erste wichtige Einblicke in ihre glaziale Geschichte.
KW  - ancient DNA
KW  - ancient sedimentary DNA
KW  - Larix
KW  - larch
KW  - glacial refugia
KW  - postglacial recolonization
KW  - phylogeography
KW  - hybridization capture
KW  - target enrichment
KW  - shotgun sequencing
KW  - chloroplast
KW  - Siberia
KW  - Larix
KW  - Sibirien
KW  - alte DNA
KW  - alte sedimentäre DNA
KW  - Chloroplast
KW  - glaziale Refugien
KW  - Lärche
KW  - Phylogeographie
KW  - nacheiszeitliche Wiederbesiedlung
KW  - Shotgun Sequenzierung
Y1  - 2022
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-558782
ER  - 
TY  - THES
A1  - Huang, Sichao
T1  - Past and present biodiversity in northeastern Siberia inferred from sedimentary DNA metabarcoding
N2  - The arctic-boreal treeline is a transition zone from taiga to tundra covering a vast area in Siberia. It often features large environmental gradients and reacts sensitively to changes in the environment. For example, the expansion of shrubs and a northward movement of the treeline are observable in Siberia as a response to the warming climate. The changes in vegetation across the treeline are known to influence the water chemistry in the lakes. This causes further alteration to the composition and diversity of sensitive aquatic organisms such as diatoms and macrophytes. Despite the rising awareness of the complex climate-feedback mechanisms of terrestrial plants, the understanding of their assembly rules and about responses of aquatic biomes in the surrounding treeline lakes is still limited. The goal of this thesis is to examine the previous and present biodiversity of terrestrial and freshwater biomes from the Siberian treeline ecotone, as well as their reactions to environmental changes. In particular, this thesis attempts to examine the performance of applying sedimentary DNA metabarcoding in terrestrial plants, aquatic macrophytes and diatoms, their spatial patterns along the environmental gradients and their temporal patterns throughout the climate transition from the late Pleistocene to Holocene. Sedimentary DNA metabarcoding combined with next-generation sequencing is applied as a primary tool to explore the composition and diversity of terrestrial plants, diatoms and aquatic macrophytes. The main study area is located in Chukotka of northeastern Siberia in the Arctic, a biodiversity hotspot due to its continental location and the diverse habitats of the glacial refugium. The modern diatom diversity was assessed with a specific diatom metabarcoding marker and morphological identification. Both approaches agree to a dominance of Fragilariaceae and Aulacoseiraceae, as well as on the environmental influential indicators of the diatom community. The high diversity of Fragilariaceae identified in the thermokarst lakes is found to follow the vegetation gradient along the treeline, suggesting that diatom metabarcoding can decipher relationships between diatom assemblage shifts and the relevant environmental changes. In particular, the metabarcoding approach detects diversification of fragilarioids in glacial lakes which is not visible using morphology. Sedimentary ancient DNA records indicate a vegetation mosaic of forb-dominated steppe-tundra during 28-19 ka, followed by a shift to dwarf-shrub tundra during 19-14 ka. During the most recent 14 thousand years, the vegetation consists of deciduous shrublands, then a change to boreal forest is observed. Investigations on the alpha diversity of the vegetation show that species richness is unexpectedly highest during pre-LGM, which is likely related to the extensive area that allows for more taxa. The optimum Holocene warming during 9-6 ka is not accompanied by a high richness as widely believed, but with an evenly distributed community by the fulfilment of erect shrubs. Furthermore, changes in taxonomic and phylogenetic diversity show complementary results in understanding community diversity. The composition and richness in the modern macrophytes community from Siberian Arctic and Chinese alpine are best co-influenced by July temperature and electrical conductivity.. Past macrophyte turnover during the late Pleistocene-Holocene is less noticeable in Siberia, whereas a pronounced community change from emergent to submerged plants is detected from Chinese alpine regions at about 14 ka due to increasing temperature and varying water conductivity. Finally, sedimentary DNA metabarcoding is a cost-effective and powerful proxy for ecological application, whereas completeness of the reference library, coverage and resolution of the metabarcoding marker are the major limitations of sedimentary DNA based diversity monitoring. The composition and richness in modern vegetation and macrophytes across broad spatial gradients is constrained by environmental variables, suggesting a potential usage for environmental monitoring. Diatom distributions are driven by different water variables along the treeline. Past records indicate that the shrub coverage has a noticeable influence on the assemblies of both terrestrial plants and aquatic macrophytes, though the shift in macrophyte community is relatively minor in the past 28 thousand years. In the long-term, the shrub expansion may eventually result in a genetically more diverse vegetation community but reduced species richness. When exceeding the optimal temperatures, further warming may lead to a decrease and putative loss of macrophytes and diatoms.
N2  - Die arktisch-boreale Baumgrenze ist eine Übergangszone von Taiga zu Tundra, die ein weites Gebiet in Sibirien abdeckt. Es weist häufig große Umweltgradienten auf und reagiert empfindlich auf Änderungen in der Umwelt. Beispielsweise sind in Sibirien als Reaktion auf das sich erwärmende Klima die Ausdehnung von Sträuchern und eine Bewegung der Baumgrenze nach Norden zu beobachten. Es ist bekannt, dass die Veränderungen der Vegetation entlang der Baumgrenze die Wasserchemie in den Seen beeinflussen. Dies führt zu einer weiteren Veränderung der Zusammensetzung und Vielfalt empfindlicher Wasserorganismen wie Kieselalgen und Makrophyten. Trotz des zunehmenden Bewusstseins für die komplexen Klimarückkopplungsmechanismen von Landpflanzen ist das Verständnis ihrer Zusammensetzung und der Reaktionen aquatischer Biome in den umliegenden Baumseen immer noch begrenzt. Ziel dieser Arbeit ist es, die bisherige und gegenwärtige Artenvielfalt von Land- und Süßwasserbiomen aus dem sibirischen Baumlinien-Ökoton sowie deren Reaktionen auf Umweltveränderungen zu untersuchen. In dieser Arbeit wird insbesondere versucht, die Leistung der Anwendung der sedimentären DNA-Metabarkodierung in Landpflanzen, aquatischen Makrophyten und Kieselalgen, ihre räumlichen Muster entlang der Umweltgradienten und ihre zeitlichen Muster während des Klimaübergangs vom späten Pleistozän zum Holozän zu untersuchen. Die metabolische DNA-Metabarkodierung in Kombination mit der “Next generation Sequencing” wird als primäres Instrument zur Untersuchung der Zusammensetzung und Vielfalt von Landpflanzen, Kieselalgen und aquatischen Makrophyten eingesetzt. Das Hauptuntersuchungsgebiet befindet sich in Chukotka im Nordosten Sibiriens in der Arktis, einem Hotspot für Artenvielfalt aufgrund seiner kontinentalen Lage und der vielfältigen Lebensräume des Gletscher-Refugiums. Die moderne Diatomeendiversität wurde mit einem spezifischen Diatom-Metabarcoding Marker und einer morphologischen Identifizierung bewertet. Beide Ansätze stimmen mit einer Dominanz von Fragilariaceae und Aulacoseiraceae sowie mit den umweltbeeinflussenden Indikatoren der Kieselalgengemeinschaft überein. Die hohe Vielfalt der in den Thermokarstseen identifizierten Fragilariaceae folgt dem Vegetationsgradienten entlang der Baumgrenze, was darauf hindeutet, dass die Metabarkodierung von Kieselalgen Beziehungen zwischen Verschiebungen der Kieselalgenassemblage und den relevanten Umweltveränderungen entschlüsseln kann. Insbesondere erkennt der Metabarcoding-Ansatz eine Diversifikation von Fragilarioiden in Gletscherseen, die unter Verwendung der Morphologie nicht sichtbar ist. Sedimentäre alte DNA-Aufzeichnungen weisen auf ein Vegetationsmosaik der von Forb dominierten Steppentundra zwischen 28 und 19 ka hin, gefolgt von einer Verschiebung in die Zwergstrauch-Tundra zwischen 19 und 14 ka. In den letzten 14.000 Jahren besteht die Vegetation aus Laubbäumen, dann wird eine Veränderung des borealen Waldes beobachtet. Untersuchungen zur Alpha-Diversität der Vegetation zeigen, dass der Artenreichtum vor der LGM unerwartet am höchsten ist, was wahrscheinlich mit dem ausgedehnten Gebiet zusammenhängt, das mehr Taxa zulässt. Die optimale Erwärmung des Holozäns während 9-6 ka geht nicht mit einem hohen Reichtum einher, wie allgemein angenommen wird, sondern mit einer gleichmäßig verteilten Gemeinschaft durch die Erfüllung aufrecht stehender Sträucher. Darüber hinaus zeigen Änderungen der taxonomischen und phylogenetischen Vielfalt komplementäre Ergebnisse für das Verständnis der Vielfalt in der Gemeinschaft. Die Zusammensetzung und der Reichtum der modernen Makrophytengemeinschaft aus der sibirischen Arktis und den chinesischen Alpen werden am besten von der Temperatur im Juli und der elektrischen Leitfähigkeit beeinflusst. Der vergangene Makrophytenumsatz während des späten Pleistozän-Holozäns ist in Sibirien weniger auffällig, während in chinesischen Alpenregionen bei etwa 14 ka aufgrund der steigenden Temperatur und der unterschiedlichen Wasserleitfähigkeit ein ausgeprägter Wechsel der Gemeinschaft von emergenten zu untergetauchten Pflanzen festgestellt wird. Schließlich ist die Sediment-DNA-Metabarkodierung ein kostengünstiger und leistungsfähiger Proxy für die ökologische Anwendung, während die Vollständigkeit der Referenzbibliothek, die Abdeckung und die Auflösung des Metabarkodierungsmarkers die Hauptbeschränkungen der auf Sediment-DNA basierenden Diversitätsüberwachung darstellen. Die Zusammensetzung und der Reichtum an moderner Vegetation und Makrophyten über breite räumliche Gradienten hinweg werden durch Umgebungsvariablen eingeschränkt, was auf eine mögliche Verwendung für die Umweltüberwachung hindeutet. Die Verteilung der Kieselalgen wird durch verschiedene Wasservariablen entlang der Baumgrenze gesteuert. Frühere Aufzeichnungen zeigen, dass die Strauchbedeckung einen spürbaren Einfluss auf die Ansammlungen von Landpflanzen und Wassermakrophyten hat, obwohl die Verschiebung der Makrophytengemeinschaft in den letzten 28.000 Jahren relativ gering ist. Langfristig kann die Strauchausdehnung letztendlich zu einer genetisch vielfältigeren Vegetationsgemeinschaft führen, die jedoch den Artenreichtum verringert. Wenn die optimalen Temperaturen überschritten werden, kann eine weitere Erwärmung zu einer Abnahme und einem mutmaßlichen Verlust von Makrophyten und Kieselalgen führen.
KW  - metabarcoding
KW  - plant diversity
KW  - iatom diversity
KW  - phylogenetic diversity
KW  - ancient DNA
Y1  - 2021
ER  - 
TY  - THES
A1  - Wutke, Saskia
T1  - Tracing Changes in Space and Time
BT  - Paternal Diversity and Phenotypic Traits during Horse Domestication
N2  - The horse is a fascinating animal symbolizing power, beauty, strength and grace. Among all the animal species domesticated the horse had the largest impact on the course of human history due to its importance for warfare and transportation. Studying the process of horse domestication contributes to the knowledge about the history of horses and even of our own species.
Research based on molecular methods has increasingly focused on the genetic basis of horse domestication. Mitochondrial DNA (mtDNA) analyses of modern and ancient horses detected immense maternal diversity, probably due to many mares that contributed to the domestic population. However, mtDNA does not provide an informative phylogeographic structure. In contrast, Y chromosome analyses displayed almost complete uniformity in modern stallions but relatively high diversity in a few ancient horses. Further molecular markers that seem to be well suited to infer the domestication history of horses or genetic and phenotypic changes during this process are loci associated with phenotypic traits.
This doctoral thesis consists of three different parts for which I analyzed various single nucleotide polymorphisms (SNPs) associated with coat color, locomotion or Y chromosomal variation of horses. These SNPs were genotyped in 350 ancient horses from the Chalcolithic (5,000 BC) to the Middle Ages (11th century). The distribution of the samples ranges from China to the Iberian Peninsula and Iceland. By applying multiplexed next-generation sequencing (NGS) I sequenced short amplicons covering the relevant positions: i) eight coat-color-associated mutations in six genes to deduce the coat color phenotype; ii) the so-called ’Gait-keeper’ SNP in the DMRT3 gene to screen for the ability to amble; iii) 16 SNPs previously detected in ancient horses to infer the corresponding haplotype. Based on these data I investigated the occurrence and frequencies of alleles underlying the respective phenotypes as well as Y chromosome haplotypes at different times and regions. Also, selection coefficients for several Y chromosome lineages or phenotypes were estimated.
Concerning coat color differences in ancient horses my work constitutes the most comprehensive study to date. I detected an increase of chestnut horses in the Middle Ages as well as differential selection for spotted and solid phenotypes over time which reflects changing human preferences.
With regard to ambling horses, the corresponding allele was present in medieval English and Icelandic horses. Based on these results I argue that Norse settlers, who frequently invaded parts of Britain, brought ambling individuals to Iceland from the British Isles which can be regarded the origin of this trait. Moreover, these settlers appear to have selected for ambling in Icelandic horses.
Relating to the third trait, the paternal diversity, these findings represent the largest ancient dataset of Y chromosome variation in non-humans. I proved the existence of several Y chromosome haplotypes in early domestic horses. The decline of Y chromosome variation coincides with the movement of nomadic peoples from the Eurasian steppes and later with different breeding practices in the Roman period.
In conclusion, positive selection was estimated for several phenotypes/lineages
in different regions or times which indicates that these were preferred by humans. Furthermore, I could successfully infer the distribution and dispersal of horses in association with human movements and actions. Thereby, a better understanding of the influence of people on the changing appearance and genetic diversity of domestic horses could be gained. My results also emphasize the close relationship of ancient genetics and archeology or history and that only in combination well-founded conclusions can be reached.
KW  - ancient DNA
KW  - domestication
KW  - horse
KW  - equus caballus
KW  - locomotion
KW  - Y chromosome
KW  - coat colour
Y1  - 2016
ER  -