TY  - THES
A1  - Schäfer, Merlin
T1  - Understanding and predicting global change impacts on migratory birds
T1  - Verständnis und Vorhersage von Auswirkungen des globalen Wandels auf Zugvögel
N2  - This is a publication-based dissertation comprising three original research stud-ies (one published, one submitted and one ready for submission; status March 2019). The dissertation introduces a generic computer model as a tool to investigate the behaviour and population dynamics of animals in cyclic environments. The model is further employed for analysing how migratory birds respond to various scenarios of altered food supply under global change. Here, ecological and evolutionary time-scales are considered, as well as the biological constraints and trade-offs the individual faces, which ultimately shape response dynamics at the population level. Further, the effect of fine-scale temporal patterns in re-source supply are studied, which is challenging to achieve experimentally. My findings predict population declines, altered behavioural timing and negative carry-over effects arising in migratory birds under global change. They thus stress the need for intensified research on how ecological mechanisms are affected by global change and for effective conservation measures for migratory birds. The open-source modelling software created for this dissertation can now be used for other taxa and related research questions. Overall, this thesis improves our mechanistic understanding of the impacts of global change on migratory birds as one prerequisite to comprehend ongoing global biodiversity loss. The research results are discussed in a broader ecological and scientific context in a concluding synthesis chapter.
N2  - Dies ist eine publikationsbasierte Dissertation, welche aus drei wissenschaftlichen Originalstudien (eine publiziert, eine eingereicht und eine einreichbar; Stand März 2019) besteht. Die Dissertation stellt ein generisches Computermodell bereit, um das Verhalten und die Populationsdynamik von Tieren zu untersuchen, welche saisonale Umweltbedingungen erfahren. Mit diesem Computermodell untersuche ich in der vorliegenden Thesis, wie Zugvögel auf verschiedene Szenarien veränderter Nahrungsverfügbarkeit reagieren, welche im Rahmen des globalen Wandels wahrscheinlich sind. Dabei werden ökologische und evolutionäre Zeitskalen berücksichtigt. Außerdem werden biologisch bedingte Einschränkungen und Zielkonflikte einbezogen, welche das einzelne Individuum erfährt, die aber letztendlich auch das Geschehen auf Populationsebene bestimmen. Weiterhin studiere ich mit dem erstellten Computermodell am Beispiel des Weißstorchs, wie sich feinskalige Zeitmuster in der Nahrungsverfügbarkeit auf Zugvögel auswirken. Solche Studien würden eine enorme experimentelle Herausforderung darstellen. Die im Rahmen dieser Dissertation entstandene frei verfügbare Modellierungs-Software kann nun für andere Taxa und verwandte Forschungsfragen eingesetzt werden. Nach meinen Ergebnissen ist im Zuge des globalen Wandels mit verstärkten Populationsabnahmen bei Zugvögeln zu rechnen, sowie mit Änderungen im zeitlichen Verhaltensablauf und nichtlinearen negativen Carry-over-Effekten. Dies verdeutlicht, wie wichtig es ist, die vom globalen Wandel betroffenen ökologischen Mechanismen näher zu erforschen sowie effektive Schutzmaßnahmen für Zugvögel zu entwickeln. Allgemein erhöht die Dissertation unser mechanistisches Verständnis davon, wie sich der globale Wandel auf bedrohte Zugvogelarten auswirkt und damit die globale Biodiversität beeinflusst. Die Forschungsergebnisse werden in einem abschließenden Synthese-Kapitel zusammenführend diskutiert.
KW  - global change
KW  - migratory birds
KW  - life-history theory
KW  - movement ecology
KW  - bird migration
KW  - optimal annual routine model
KW  - stochastic dynamic programming
KW  - full annual cycle
KW  - population dynamics
KW  - carry-over effects
KW  - white stork
KW  - behavioural ecology
KW  - adaptation
KW  - mechanistic model
KW  - energetics
KW  - behavioural timing
KW  - reproduction
KW  - globaler Wandel
KW  - Zugvögel
KW  - Lebenszyklustheorie
KW  - Bewegungsökologie
KW  - Vogelzug
KW  - "Optimal annual routine"-Modell
KW  - stochastisch-dynamische Optimierung
KW  - vollständiger Jahreszyklus
KW  - Populationsdynamik
KW  - Carry-over-Effekte
KW  - Weißstorch
KW  - Verhaltensökologie
KW  - Anpassung
KW  - mechanistisches Modell
KW  - Energetik
KW  - Verhaltens-Timing
KW  - Reproduktion
Y1  - 2019
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-439256
ER  - 
TY  - THES
A1  - Rodriguez Cubillos, Andres Eduardo
T1  - Understanding the impact of heterozygosity on metabolism, growth and hybrid necrosis within a local Arabidopsis thaliana collection site
T1  - Den Einfluss von Heterozygotie auf Stoffwechsel, Wachstum und Hybridnekrose innerhalb einer lokalen Arabidopsis thaliana-Sammelstelle verstehen
N2  - Plants are unable to move away from unwanted environments and therefore have to locally adapt to changing conditions. Arabidopsis thaliana (Arabidopsis), a model organism in plant biology, has been able to rapidly colonize a wide spectrum of environments with different biotic and abiotic challenges. In recent years, natural variation in Arabidopsis has shown to be an excellent resource to study genes underlying adaptive traits and hybridization’s impact on natural diversity. Studies on Arabidopsis hybrids have provided information on the genetic basis of hybrid incompatibilities and heterosis, as well as inheritance patterns in hybrids. However, previous studies have focused mainly on global accessions and yet much remains to be known about variation happening within a local growth habitat. In my PhD, I investigated the impact of heterozygosity at a local collection site of Arabidopsis and its role in local adaptation. I focused on two different projects, both including hybrids among Arabidopsis individuals collected around Tübingen in Southern Germany. The first project sought to understand the impact of hybridization on metabolism and growth within a local Arabidopsis collection site. For this, the inheritance patterns in primary and secondary metabolism, together with rosette size of full diallel crosses among seven parents originating from Southern Germany were analyzed. In comparison to primary metabolites, compounds from secondary metabolism were more variable and showed pronounced non-additive inheritance patterns. In addition, defense metabolites, mainly glucosinolates, displayed the highest degree of variation from the midparent values and were positively correlated with a proxy for plant size.
In the second project, the role of ACCELERATED CELL DEATH 6 (ACD6) in the defense response pathway of Arabidopsis necrotic hybrids was further characterized. Allelic interactions of ACD6 have been previously linked to hybrid necrosis, both among global and local Arabidopsis accessions. Hence, I characterized the early metabolic and ionic changes induced by ACD6, together with marker gene expression assays of physiological responses linked to its activation. An upregulation of simple sugars and metabolites linked to non-enzymatic antioxidants and the TCA cycle were detected, together with putrescine and acids linked to abiotic stress responses. Senescence was found to be induced earlier in necrotic hybrids and cytoplasmic calcium signaling was unaffected in response to temperature. In parallel, GFP-tagged constructs of ACD6 were developed.
This work therefore gave novel insights on the role of heterozygosity in natural variation and adaptation and expanded our current knowledge on the physiological and molecular responses associated with ACD6 activation.
N2  - Pflanzen sind sessile Organismen, die nicht in der Lage sind sich unerwünschten Lebensräumen zu entziehen, sodass sie sich an verschiedene Umweltbedingungen anpassen müssen. Arabidopsis thaliana (Arabidopsis) als Modellorganismus der Pflanzenbiologie war in der Lage eine Vielzahl von Lebensräumen zu kolonisieren und dabei verschiedenen biotischen und abiotischen Problemen zu trotzen. Natürliche Variation in Arabidopsis hat sich in den letzten Jahren als Mittel bewährt, um Gene zu analysieren, welche für adaptive Eigenschaften und natürliche Vielfalt verantwortlich sind. Studien über Arabidopsis-Hybride haben Erkenntnisse über die genetische Basis von Hybridinkompatibilitäten, Heterosis und Vererbungsmustern von Hybriden geliefert. Jedoch haben diese sich bisher lediglich mit globalen ökotyp befasst, sodass noch viele Informationen über Variation in einem lokalen Wachstumsgebiet fehlen.
In meiner Doktorarbeit habe ich den Einfluss von Heterozygotie in einer lokalen Arabidopsis-Population und deren Rolle bei der Adaption untersucht. Dabei habe ich mich auf zwei Themen fokussiert. Beide Themen beinhalteten Arabidopsis-Hybride zwischen Individuen, welche in der Region um Tübingen in Deutschland gesammelt wurden. Das erste Projekt zielte darauf ab, den Einfluss der Hybridisierung auf den Metabolismus und das Wachstum der Pflanzen in einer lokalen Arabidopsis-Population zu verstehen. Dafür wurden das Vererbungsmuster von Primär- und Sekundärmetaboliten, sowie die Rosettengröße von diallelen Kreuzungen zwischen sieben Elternpflanzen analysiert. Im Vergleich zum Primärstoffwechsel variierten Sekundärmetabolite stärker und zeigten nicht-additive Vererbungsmuster. Zusätzlich zeigten Abwehrstoffe – hauptsächlich Glukosinolate – die höchste Abweichung vom Mittelwert beider Eltern und waren in positiver Korrelation mit der Größe der Pflanzen.
In dem zweiten Projekt wurde die Rolle von ACCELERATED CELL DEATH 6 (ACD6) im Abwehrsignalweg von nekrotischen Arabidopsis-Hybriden detaillierter charakterisiert. Da die genetische Interaktion zwischen ACD6-Allelen von globalen und lokalen Arabidopsis-ökotypen bereits mit Hybridnekrose verknüpft wurde, habe ich frühe Metaboliten-, Ionen- und Expressionsänderungen von Markergenen charakterisiert, welche durch die Aktivierung von ACD6 induziert wurden. Eine Erhöhung von einfachen Zuckern und Metaboliten nicht-enzymatischer Antioxidantien und dem TCA-Zyklus wurde detektiert, sowie von Putrescin und anderen Säuren abiotischer Stressantworten. Es wurde nachgewiesen, dass Seneszenz früher in nekrotischen Hybriden induziert und zytoplasmatisches Calcium-Signaling nicht durch Temperatur beeinflusst wurde. Zusätzlich wurden GFP-markierte Konstrukte von ACD6 generiert.
Zusammenfassend kann gesagt werden, dass diese Arbeit weitere Erkenntnisse über die Rolle von Heterozygotie in natürlicher Variation und Adaptation liefert und sie unser Wissen über die physiologischen und molekularen Veränderungen, verursacht durch die ACD6-Aktivierung, erweitert.
KW  - arabidopsis
KW  - diallel
KW  - nonadditive
KW  - inheritance
KW  - metabolism
KW  - variation
KW  - ACD6
KW  - adaptation
KW  - defense
KW  - necrosis
KW  - Arabidopsis
KW  - Dialel
KW  - nicht additiv
KW  - Erbe
KW  - Stoffwechsel
KW  - Variation
KW  - ACD6
KW  - Anpassung
KW  - Verteidigung
KW  - Nekrose
Y1  - 2018
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-416758
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TY  - THES
A1  - Paraskevopoulou, Sofia
T1  - Adaptive genetic variation and responses to thermal stress in brachionid rotifers
N2  - The importance of cryptic diversity in rotifers is well understood regarding its ecological consequences, but there remains an in depth comprehension of the underlying molecular mechanisms and forces driving speciation. Temperature has been found several times to affect species spatio-temporal distribution and organisms’ performance, but we lack information on the mechanisms that provide thermal tolerance to rotifers. High cryptic diversity was found recently in the freshwater rotifer “Brachionus calyciflorus”, showing that the complex comprises at least four species: B. calyciflorus sensu stricto (s.s.), B. fernandoi, B. dorcas, and B. elevatus. The temporal succession among species which have been observed in sympatry led to the idea that temperature might play a crucial role in species differentiation.
The central aim of this study was to unravel differences in thermal tolerance between species of the former B. calyciflorus species complex by comparing phenotypic and gene expression responses. More specifically, I used the critical maximum temperature as a proxy for inter-species differences in heat-tolerance; this was modeled as a bi-dimensional phenotypic trait taking into consideration the intention and the duration of heat stress. Significant differences on heat-tolerance between species were detected, with B. calyciflorus s.s. being able to tolerate higher temperatures than B. fernandoi.
Based on evidence of within species neutral genetic variation, I further examined adaptive genetic variability within two different mtDNA lineages of the heat tolerant B. calyciflorus s.s. to identify SNPs and genes under selection that might reflect their adaptive history. These analyses did not reveal adaptive genetic variation related to heat, however, they show putatively adaptive genetic variation which may reflect local adaptation. Functional enrichment of putatively positively selected genes revealed signals of adaptation in genes related to “lipid metabolism”, “xenobiotics biodegradation and metabolism” and “sensory system”, comprising candidate genes which can be utilized in studies on local adaptation. An absence of genetically-based differences in thermal adaptation between the two mtDNA lineages, together with our knowledge that B. calyciflorus s.s. can withstand a broad range of temperatures, led to the idea to further investigate shared transcriptomic responses to long-term exposure to high and low temperatures regimes. With this, I identified candidate genes that are involved in the response to temperature imposed stress. Lastly, I used comparative transcriptomics to examine responses to imposed heat-stress in heat-tolerant and heat-sensitive Brachionus species. I found considerably different patterns of gene expression in the two species. Most striking are patterns of expression regarding the heat shock proteins (hsps) between the two species. In the heat-tolerant, B. calyciflorus s.s., significant up-regulation of hsps at low temperatures was indicative of a stress response at the cooler end of the temperature regimes tested here. In contrast, in the heat-sensitive B. fernandoi, hsps generally exhibited up-regulation of these genes along with rising temperatures. Overall, identification of differences in expression of genes suggests suppression of protein biosynthesis to be a mechanism to increase thermal tolerance. Observed patterns in population growth are correlated with the hsp gene expression differences, indicating that this physiological stress response is indeed related to phenotypic life history performance.
N2  - Obwohl die kryptische Diversität von Rotatorien (Rädertierchen) und die daraus resultierenden ökologischen Konsequenzen inzwischen sehr gut verstanden sind, sind die zugrunde liegenden molekularen Mechanismen und die Artbildungsprozesse bisher weitgehend unbekannt. Bekannt ist, dass die Temperatur eine bedeutende Rolle in den raum-zeitlichen Verbreitungsmustern der Arten sowie der Leistungsfähigkeit der Organismen, spielt. Es fehlen jedoch konkrete Informationen über die der Thermotoleranz zugrundeliegenden Mechanismen bei Rotatorien. Vor kurzem wurde hohe kryptische Diversität in der unter anderem in Süßwasser vorkommenden Art „Brachionus calyciflorus“ gefunden, so dass diese nun in mindestens vier Arten (B. calyciflorus sensu stricto (s.s.), B. fernandoi, B. dorcas und B. elevatus) unterteilt wurde. Beobachtungen von in Sympatrie vorkommenden Arten haben gezeigt, dass eine zeitliche Suksession innerhalb dieser Arten existiert, was vermuten lässt, dass Temperatur eine entscheidende Rolle bei der Artbildung gespielt haben könnte.
Ziel dieser Arbeit ist es, Thermotoleranzunterschiede zwischen Arten des früheren B. calyciflorus-Artenkomplexes durch den Vergleich von phänotypischen und molekularen (Genexpression) Reaktionen auf Temperatur festzustellen. Die in dieser Untersuchung ermittelte kritische Maximaltemperatur wurde als Schätzer für zwischenartliche Hitzetoleranz verwendet. Mit Hilfe eines zweidimensionalen Verfahrens, welches sowohl die Dauer als auch die Stärke des Hitzestresses detektiert, konnte festgestellt werden, dass B. calyciflorus s.s. im Vergleich zu B. fernandoi hitzetoleranter ist.
Auf Basis der innerartlichen genetischen Variation erfolgte eine tiefergehende Untersuchung zweier unterschiedlicher maternaler (mtDNA) Evolutionslinien der hitzetoleranteren Art B. calyciflorus s.s mit dem Ziel, unter divergenter Selektion stehende SNPs und Gene zu identifizieren, welche die Anpassung an verschiedene Temperaturen widerspiegeln könnten. Mit Hilfe dieses Experimentes war es möglich, potentiell positiv selektiere Kandidatengene zu identifizieren, welche im Zusammenhang mit dem „Lipidmetabolismus“, dem „Metabolismus und Abbau von Xenobiotika“ sowie dem „Sensorischen System“ stehen. Diese Kandidatengene lassen Rückschlüsse auf lokale Anpassungen zu.
Es konnten keine genetischen Unterschiede gefunden werden, die im Zusammenhang mit der Temperaturanpassung der beiden untersuchten Evolutionslinien stehen. Um molekulare Grundlagen für die Toleranz von B. calyciflorus s.s für einen großen Temperaturbereich zu identifizieren, wurde das Transkriptom untersucht. Mit Hilfe der erhobenen Daten konnten Kandidatengene identifiziert werden, die für die Temperaturtoleranz von Bedeutung sind.
Der letzte Teil dieser Arbeit konzentrierte sich auf die Untersuchung der Hitzestressantwort in einer hitzetoleranten und einer hitzesensitiven Brachionus Art. Diese Untersuchung konnte erhebliche Unterschiede in den Genexpre-ssionsmustern der beiden Arten aufzeigen. Die deutlichsten Unterschiede der Genexpression wurden hierbei in der Expression von Genen detektiert, die für die sogenannten Hitze-Schock-Proteinen (Heat-shock-proteins: hsp) codieren. In der hitzetoleranten Art B. calyciflorus s.s wurde ein signifikanter Anstieg der hsp-Genexpression bei geringen Temperaturen festgestellt, während bei der hitzesensitiven Art B. fernandoi ein signifikanter Anstieg bei hohen Temperaturen detektiert wurde.
Die in dieser Arbeit gefundenen Unterschiede in der Genexpression zeigen, dass Temperaturstress eine Hemmung der Proteinbiosynthese bewirken kann, was zu einer erhöhten Thermotoleranz führt. Darüber hinaus ist Populationswachstum mit der Expression von Hitze-Schock-Proteingenen korreliert. Dies deutet darauf hin, dass die hier beschriebene physiologische Temperaturstressantwort tatsächlich mit den beobachteten phänotypischen Fitnessparametern im Zusammenhang steht.
KW  - Brachionus
KW  - zooplankton
KW  - temperature
KW  - RNA-seq
KW  - transcriptome
KW  - adaptation
Y1  - 2019
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TY  - THES
A1  - Kiemel, Katrin
T1  - Zooplankton adaptations and community dynamics in space and time
N2  - In times of ongoing biodiversity loss, understanding how communities are structured and what mechanisms and local adaptations underlie the patterns we observe in nature is crucial for predicting how future ecological and anthropogenic changes might affect local and regional biodiversity. Aquatic zooplankton are a group of primary consumers that represent a critical link in the food chain, providing nutrients for the entire food web. Thus, understanding the adaptability and structure of zooplankton communities is essential. In this work, the genetic basis for the different temperature adaptations of two seasonally shifted (i.e., temperature-dependent) occurring freshwater rotifers of a formerly cryptic species complex (Brachionus calyciflorus) was investigated to understand the overall genetic diversity and evolutionary scenario for putative adaptations to different temperature regimes. Furthermore, this work aimed to clarify to what extent the different temperature adaptations may represent a niche partitioning process thus enabling co-existence. The findings were then embedded in a metacommunity context to understand how zooplankton communities assemble in a kettle hole metacommunity located in the northeastern German "Uckermark" and which underlying processes contribute to the biodiversity patterns we observe. Using a combined approach of newly generated mitochondrial resources (genomes/cds) and the analysis of a candidate gene (Heat Shock Protein 40kDa) for temperature adaptation, I showed that the global representatives of B. calyciflorus s.s.. are genetically more similar than B. fernandoi (average pairwise nucleotide diversity: 0.079 intraspecific vs. 0.257 interspecific) indicating that both species carry different standing genetic variation. In addition to differential expression in the thermotolerant B. calyciflorus s.s. and thermosensitive B. fernandoi, the HSP 40kDa also showed structural variation with eleven fixed and six positively selected sites, some of which are located in functional areas of the protein. The estimated divergence time of ~ 25-29 Myr combined with the fixed sites and a prevalence of ancestral amino acids in B. calyciflorus s.s. indicate that B. calyciflorus s.s. remained in the ancestral niche, while B. fernandoi partitioned into a new niche. The comparison of mitochondrial and nuclear markers (HPS 40kDa, ITS1, COI) revealed a hybridisation event between the two species. However, as hybridisation between the two species is rare, it can be concluded that the temporally isolated niches (i.e., seasonal-shifted occurrence) they inhabit based on their different temperature preferences most likely represent a pre-zygotic isolation mechanism that allows sympatric occurrence while maintaining species boundaries. To determine the processes underlying zooplankton community assembly, a zooplankton metacommunity comprising 24 kettle holes was sampled over a two-year period. Active (i.e., water samples) and dormant communities (i.e., dormant eggs hatched from sediment) were identified using a two-fragment DNA metabarcoding approach (COI and 18S). Species richness and diversity as well as community composition were analysed considering spatial, temporal and environmental parameters. The analysis revealed that environmental filtering based on parameters such as pH, size and location of the habitat patch (i.e., kettle hole) and surrounding field crops largely determined zooplankton community composition (explained variance: Bray-Curtis dissimilarities: 10.5%; Jaccard dissimilarities: 12.9%), indicating that adaptation to a particular habitat is a key feature of zooplankton species in this system. While the spatial configuration of the kettle holes played a minor role (explained variance: Bray-Curtis dissimilarities: 2.8% and Jaccard dissimilarities: 5.5%), the individual kettle hole sites had a significant influence on the community composition. This suggests monopolisation/priority effects (i.e., dormant communities) of certain species in individual kettle holes. As environmental filtering is the dominating process structuring zooplankton communities, this system could be significantly influenced by future land-use change, pollution and climate change.
N2  - In Zeiten des fortschreitenden Verlusts biologischer Vielfalt ist es von entscheidender Bedeutung zu verstehen, wie natürliche Gemeinschaften strukturiert sind und welche Mechanismen und lokalen Anpassungen den beobachteten Biodiversitätsmustern zugrunde liegen, um eine wissenschaftliche Grundlage für die Vorhersage künftiger Veränderungen der lokalen und regionalen biologische Vielfalt zu schaffen. Aquatisches Zooplankton ist eine artenreiche Gruppe Primärkonsumenten, die ein entscheidendes Glied in der Nahrungskette darstellen, indem sie Nährstoffe für das gesamte Nahrungsnetz bereitstellen. Daher ist es von entscheidender Bedeutung, die Anpassungsfähigkeit und Struktur von Zooplanktongemeinschaften zu verstehen. In dieser Arbeit wurden die genetischen Grundlagen für die unterschiedliche Temperaturanpassung zweier saisonal-versetzt (d.h. temperaturabhängig) vorkommender limnischen Rädertierarten eines ehemals kryptischen Artenkomplexes (Brachionus calyciflorus) untersucht, um die genetische Variation und das evolutionäre Divergenz-Szenario sowie Grundlagen für die mutmaßliche Anpassungen an unterschiedliche Temperaturregime zu verstehen. Weiterhin sollte untersucht werden, ob die Temperaturanpassungen als Prozess der Nischenaufteilung verstanden werden können die die Koexistenz der Arten ermöglicht. Diese Ergebnisse wurden dann in einen Metagemeinschaftskontext eingebettet, um zu verstehen, wie sich Zooplanktongemeinschaften in einer Soll-Metagemeinschaft, welche sich in der nordostdeutschen Region "Uckermark" befindet, zusammensetzen und welche zugrundeliegenden Prozesse zu den beobachteten Biodiversitätsmustern führen. Eine Kombination aus neu generierten mitochondrialen Ressourcen (Genome/codierende Sequenzen) und der Analyse eines Kandidatengens (HSP 40kDa Gen) für die Temperaturanpassung ergab zum einen, dass die globalen Vertreter von B. calyciflorus s.s. einander genetisch ähnlicher sind als B. fernandoi (Nukleotiddiversität: 0,079 intraspezifisch vs. 0,257 interspezifisch) und beide Arten somit eine unterschiedliche genetische Variation besitzen. Zum anderen wird das HSP 40kDa wird nicht nur in dem wärmetoleranten B. calyciflorus s.s. und wärmeempfindlichen B. fernandoi unterschiedlich exprimiert, sondern weist auch strukturelle Variationen mit elf fixierten und sechs positiv selektierten Positionen auf, von denen einige in funktionellen Regionen des HSP 40kDa liegen. Die geschätzte Divergenzzeit von ca. 25-29 Millionen Jahren sowie die fixierten Positionen und die Dominanz anzestraler Aminosäuren in B. calyciflorus s.s. legen nahe, dass B. calyciflorus s.s. in der anzestralen Nische verblieb, während B. fernandoi eine neue Nische besetzte. Der Vergleich von mitochondrialen und nukleären Markern (HSP 40kDa, ITS1, COI) ergab ein Hybridisierungsereignis zwischen beiden Arten. Da Hybridisierung jedoch selten ist, können die zeitlich isolierten Nischen (d.h. saisonal-versetztes Auftreten), die sie aufgrund ihrer unterschiedlichen Temperaturpräferenzen bewohnen, als prä-zygotischer Isolationsmechanismus verstanden werden, der ein sympatrisches Vorkommen der Arten unter Aufrechterhaltung der Artgrenzen ermöglicht. Um die Prozesse zu bestimmen, die der Strukturierung von Zooplanktongemeinschaften zugrunde liegen, wurde über einen Zeitraum von zwei Jahren eine Zooplankton-Metagemeinschaft, bestehend aus 24 Söllen beprobt. Aktive (d.h. Wasserproben) und ruhende Gemeinschaften (d.h. aus dem Sediment geschlüpfte Gemeinschaften) wurden mit einem Zwei-Fragment-DNA-Metabarcoding-Ansatz (COI und 18S) bestimmt. Die Artenzahl und Abundanz sowie die Zusammensetzung der Gemeinschaften wurden unter Berücksichtigung räumlicher, zeitlicher und umweltbezogener Parameter analysiert. Die Analyse ergab, dass Umweltfilterung basierend auf Parametern wie pH-Wert, Größe, Lage und Typ des Habitats (d.h. des Solls) und der umgebenden Feldfrüchte die Zusammensetzung der Zooplanktongemeinschaft weitgehend bestimmt (erklärte Varianz: Bray-Curtis-Dissimilaritäten: 10,5%; Jaccard-Dissimilaritäten: 12,9%), was darauf hindeutet, dass die Anpassung an einen bestimmten Lebensraum ein wichtiges Merkmal der Zooplanktonarten in diesem System ist. Während die räumliche Struktur der Sölle eine geringe Rolle spielte (erklärte Varianz: Bray-Curtis-Dissimilaritäten: 2,8% und Jaccard-Dissimilaritäten: 5,5%), hatten die einzelnen Standorte einen erheblichen Einfluss auf die Zusammensetzung der Gemeinschaft. Dies deutet auf Monopolisierung/Prioritätseffekte (d.h. ruhende Gemeinschaften) bestimmter Arten in einzelnen Söllen hin. Da Umweltfilterung der dominierende Prozess für die Strukturierung der Zooplanktongemeinschaften ist, könnte dieses System durch künftige Landnutzungsänderungen, Verschmutzung und Klimawandel erheblich beeinflusst werden.
KW  - Zooplankton
KW  - Metacommunity
KW  - B. calyciflorus species complex
KW  - adaptation
KW  - hybridization
KW  - Metagemeinschaft
KW  - Anpassung
KW  - Hybridisierung
Y1  - 2023
ER  - 
TY  - THES
A1  - Derežanin, Lorena
T1  - Contribution of structural variation to adaptive evolution of mammalian genomes
T1  - Beteiligung der strukturellen Variation zur adaptiven Evolution von Säugetiergenomen
N2  - Following the extinction of dinosaurs, the great adaptive radiation of mammals occurred, giving rise to an astonishing ecological and phenotypic diversity of mammalian species. Even closely related species often inhabit vastly different habitats, where they encounter diverse environmental challenges and are exposed to different evolutionary pressures. As a response, mammals evolved various adaptive phenotypes over time, such as morphological, physiological and behavioural ones. Mammalian genomes vary in their content and structure and this variation represents the molecular mechanism for the long-term evolution of phenotypic variation. However, understanding this molecular basis of adaptive phenotypic variation is usually not straightforward.

The recent development of sequencing technologies and bioinformatics tools has enabled a better insight into mammalian genomes. Through these advances, it was acknowledged that mammalian genomes differ more, both within and between species, as a consequence of structural variation compared to single-nucleotide differences. Structural variant types investigated in this thesis - such as deletion, duplication, inversion and insertion, represent a change in the structure of the genome, impacting the size, copy number, orientation and content of DNA sequences. Unlike short variants, structural variants can span multiple genes. They can alter gene dosage, and cause notable gene expression differences and subsequently phenotypic differences. Thus, they can lead to a more dramatic effect on the fitness (reproductive success) of individuals, local adaptation of populations and speciation.

In this thesis, I investigated and evaluated the potential functional effect of structural variations on the genomes of mustelid species. To detect the genomic regions associated with phenotypic variation I assembled the first reference genome of the tayra (Eira barbara) relying on linked-read sequencing technology to achieve a high level of genome completeness important for reliable structural variant discovery. I then set up a bioinformatics pipeline to conduct a comparative genomic analysis and explore variation between mustelid species living in different environments. I found numerous genes associated with species-specific phenotypes related to diet, body condition and reproduction among others, to be impacted by structural variants.

Furthermore, I investigated the effects of artificial selection on structural variants in mice selected for high fertility, increased body mass and high endurance. Through selective breeding of each mouse line, the desired phenotypes have spread within these populations, while maintaining structural variants specific to each line. In comparison to the control line, the litter size has doubled in the fertility lines, individuals in the high body mass lines have become considerably larger, and mice selected for treadmill performance covered substantially more distance. Structural variants were found in higher numbers in these trait-selected lines than in the control line when compared to the mouse reference genome. Moreover, we have found twice as many structural variants spanning protein-coding genes (specific to each line) in trait-selected lines. Several of these variants affect genes associated with selected phenotypic traits. These results imply that structural variation does indeed contribute to the evolution of the selected phenotypes and is heritable.

Finally, I suggest a set of critical metrics of genomic data that should be considered for a stringent structural variation analysis as comparative genomic studies strongly rely on the contiguity and completeness of genome assemblies. Because most of the available data used to represent reference genomes of mammalian species is generated using short-read sequencing technologies, we may have incomplete knowledge of genomic features. Therefore, a cautious structural variation analysis is required to minimize the effect of technical constraints.
The impact of structural variants on the adaptive evolution of mammalian genomes is slowly gaining more focus but it is still incorporated in only a small number of population studies. In my thesis, I advocate the inclusion of structural variants in studies of genomic diversity for a more comprehensive insight into genomic variation within and between species, and its effect on adaptive evolution.
N2  - Nach dem Aussterben der Dinosaurier kam es zu einer großen adaptiven Radiation der Säugetiere, die eine erstaunliche ökologische und phänotypische Vielfalt von Säugetierarten hervorbrachte. Selbst eng verwandte Arten bewohnen oft sehr unterschiedliche Lebensräume, in denen sie verschiedenen Umwelteinflüssen und evolutionärem Druck ausgesetzt sind. Als Reaktion darauf haben Säugetiere im Laufe der Zeit verschiedene adaptive Phänotypen entwickelt, z. B. morphologische, physiologische und verhaltensbezogene. Die Genome von Säugetieren variieren in ihrem Inhalt und ihrer Struktur, und diese Variation stellt den molekularen Mechanismus für die langfristige Evolution der phänotypischen Variation dar. Das Verständnis dieser molekularen Grundlage der adaptiven phänotypischen Variation ist jedoch meist nicht trivial.
Die jüngste Entwicklung von Sequenzierungstechnologien und Bioinformatik-Tools hat einen besseren Einblick in die Genome von Säugetieren ermöglicht. Durch diese Fortschritte wurde erkannt, dass sich die Genome von Säugetieren sowohl innerhalb als auch zwischen den Arten stärker durch strukturelle Variationen als durch Unterschiede zwischen einzelnen Nukleotiden unterscheiden. Variantenarten, die in dieser Arbeit untersucht werden - wie Deletion, Duplikation, Inversion und Insertion - stellen eine Veränderung der Genomstruktur dar, die sich auf die Größe, die Kopienzahl, die richtung und den Inhalt der DNA-Sequenzen auswirken. Im Gegensatz zu kurzen Varianten können strukturelle Varianten mehrere Gene umfassen. Sie können die Genkopien verändern und bemerkenswerte Unterschiede in der Genexpression und in der Folge phänotypische Unterschiede hervorrufen. Dadurch können sie dramatischere Auswirkungen auf die Fitness (den Fortpflanzungserfolg) von Individuen, die lokale Anpassung von Populationen und die Artbildung haben.
In dieser Arbeit untersuchte und bewertete ich die potenziellen funktionellen Auswirkungen von strukturellen Variationen auf die Genome von Mustelidenarten. Weil für die zuverlässige Entdeckung struktureller Varianten ein hohes Maß an Genomvollständigkeit wichtig ist, habe ich das erste Referenzgenom der Tayra (Eira barbara) mit Hilfe der Linked-Read-Sequenzierungstechnologie zusammengestellt, um die mit der phänotypischen Variation verbundenen Genomregionen zu ermitteln. Anschließend habe ich eine Bioinformatik-Pipeline aufgesetzt, um eine vergleichende Genomanalyse durchzuführen und die Variationen zwischen den in unterschiedlichen Umgebungen lebenden Mustelidenarten zu untersuchen. Ich fand heraus, dass zahlreiche Gene, die mit artspezifischen Phänotypen in Verbindung stehen, durch strukturelle Variationen beeinflusst werden. Diese Phänotypen stehen u.a. in Zusammenhang mit Ernährung, Körperzustand und Fortpflanzung.
Darüber hinaus untersuchte ich die Auswirkungen der künstlichen Selektion auf strukturelle Variationen bei Mäusen, die auf hohe Fruchtbarkeit, erhöhte Körpermasse und hohe Ausdauer selektiert wurden. Durch selektive Züchtung jeder Mauslinie haben sich die gewünschten Phänotypen innerhalb dieser Populationen durchgesetzt, wobei die für jede Linie spezifischen strukturellen Variationen erhalten blieben. Im Vergleich zur Kontrolllinie hat sich die Wurfgröße in den Linien selektiert auf Fruchtbarkeit verdoppelt, die Individuen in den Linien mit hoher Körpermasse sind erheblich größer geworden, und die auf Laufbandleistung selektierten Mäuse haben wesentlich mehr Strecke zurückgelegt. Im Vergleich zum Referenzgenom der Maus wurden in diesen nach Merkmalen selektierten Linien mehr strukturelle Variationen gefunden als in der Kontrolllinie. Darüber hinaus fanden wir doppelt so viele strukturelle Variationen, die proteinkodierende Gene überspannen (spezifisch für jede Linie), in nach Merkmalen selektierten Linien. Mehrere dieser Varianten betreffen Gene, die mit ausgewählten phänotypischen Merkmalen in Verbindung stehen. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass strukturelle Variationen tatsächlich zur Evolution der ausgewählten Phänotypen beiträgt und vererbbar ist.
Abschließend schlage ich eine Sammlung von maßgeblichen Metriken für Genomdaten vor, die für eine strenge Analyse der strukturellen Variation berücksichtigt werden sollten, da vergleichende Genomstudien in hohem Maße von der Kontiguität und Vollständigkeit der Genomassemblies abhängen. Weil die meisten der verfügbaren Daten, die verwendet wurden, um Referenzgenome von Säugetierarten zu repräsentieren mit Short-Read-Sequenzierungstechnologien erzeugt wurden, verfügen wir möglicherweise nur über unvollständige Kenntnisse der genomischen Merkmale. Daher ist eine vorsichtige Analyse der strukturellen Variationen erforderlich, um die Auswirkungen technischer Beschränkungen zu minimieren.
Der Einfluss struktureller Variationen auf die adaptive Evolution von Säugetiergenomen rückt langsam immer mehr in den Mittelpunkt, wird aber immer noch nur in wenigen Populationsstudien berücksichtigt. In meiner Dissertation befürworte ich die Einbeziehung struktureller Variationen in Studien zur genomischen Diversität, um einen umfassenderen Einblick in die genomische Variation innerhalb und zwischen den Arten und ihre Auswirkungen auf die adaptive Evolution zu erhalten.
KW  - doctoral thesis
KW  - evolutionary biology
KW  - adaptation
KW  - genomics
KW  - Adaptation
KW  - Dissertation
KW  - Evolutionsbiologie
KW  - Genomik
Y1  - 2023
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-591443
ER  -