TY - THES A1 - Bajerski, Felizitas T1 - Bacterial communities in glacier forefields of the Larsemann Hills, East Antarctica : structure, development & adaptation T1 - Bakterielle Gemeinschaften in Gletschervorfeldern der Larsemann Berge der Ostantarktis : Struktur, Entwicklung & Anpassung N2 - Antarctic glacier forfields are extreme environments and pioneer sites for ecological succession. The Antarctic continent shows microbial community development as a natural laboratory because of its special environment, geographic isolation and little anthropogenic influence. Increasing temperatures due to global warming lead to enhanced deglaciation processes in cold-affected habitats and new terrain is becoming exposed to soil formation and accessible for microbial colonisation. This study aims to understand the structure and development of glacier forefield bacterial communities, especially how soil parameters impact the microorganisms and how those are adapted to the extreme conditions of the habitat. To this effect, a combination of cultivation experiments, molecular, geophysical and geochemical analysis was applied to examine two glacier forfields of the Larsemann Hills, East Antarctica. Culture-independent molecular tools such as terminal restriction length polymorphism (T-RFLP), clone libraries and quantitative real-time PCR (qPCR) were used to determine bacterial diversity and distribution. Cultivation of yet unknown species was carried out to get insights in the physiology and adaptation of the microorganisms. Adaptation strategies of the microorganisms were studied by determining changes of the cell membrane phospholipid fatty acid (PLFA) inventory of an isolated bacterium in response to temperature and pH fluctuations and by measuring enzyme activity at low temperature in environmental soil samples. The two studied glacier forefields are extreme habitats characterised by low temperatures, low water availability and small oligotrophic nutrient pools and represent sites of different bacterial succession in relation to soil parameters. The investigated sites showed microbial succession at an early step of soil formation near the ice tongue in comparison to closely located but rather older and more developed soil from the forefield. At the early step the succession is influenced by a deglaciation-dependent areal shift of soil parameters followed by a variable and prevalently depth-related distribution of the soil parameters that is driven by the extreme Antarctic conditions. The dominant taxa in the glacier forefields are Actinobacteria, Acidobacteria, Proteobacteria, Bacteroidetes, Cyanobacteria and Chloroflexi. The connection of soil characteristics with bacterial community structure showed that soil parameter and soil formation along the glacier forefield influence the distribution of certain phyla. In the early step of succession the relative undifferentiated bacterial diversity reflects the undifferentiated soil development and has a high potential to shift according to past and present environmental conditions. With progressing development environmental constraints such as water or carbon limitation have a greater influence. Adapting the culturing conditions to the cold and oligotrophic environment, the number of culturable heterotrophic bacteria reached up to 108 colony forming units per gram soil and 148 isolates were obtained. Two new psychrotolerant bacteria, Herbaspirillum psychrotolerans PB1T and Chryseobacterium frigidisoli PB4T, were characterised in detail and described as novel species in the family of Oxalobacteraceae and Flavobacteriaceae, respectively. The isolates are able to grow at low temperatures tolerating temperature fluctuations and they are not specialised to a certain substrate, therefore they are well-adapted to the cold and oligotrophic environment. The adaptation strategies of the microorganisms were analysed in environmental samples and cultures focussing on extracellular enzyme activity at low temperature and PLFA analyses. Extracellular phosphatases (pH 11 and pH 6.5), β-glucosidase, invertase and urease activity were detected in the glacier forefield soils at low temperature (14°C) catalysing the conversion of various compounds providing necessary substrates and may further play a role in the soil formation and total carbon turnover of the habitat. The PLFA analysis of the newly isolated species C. frigidisoli showed that the cold-adapted strain develops different strategies to maintain the cell membrane function under changing environmental conditions by altering the PLFA inventory at different temperatures and pH values. A newly discovered fatty acid, which was not found in any other microorganism so far, significantly increased at decreasing temperature and low pH and thus plays an important role in the adaption of C. frigidisoli. This work gives insights into the diversity, distribution and adaptation mechanisms of microbial communities in oligotrophic cold-affected soils and shows that Antarctic glacier forefields are suitable model systems to study bacterial colonisation in connection to soil formation. N2 - Gletschervorfelder der Antarktis stellen extreme Habitate dar und sind Pionierstandorte biologischer Sukzession. Insbesondere unter Berücksichtigung zuletzt beobachteter und vorausgesagter Erwärmungstrends in der Antarktis und der Relevanz der Mikroorganismen für das Antarktische Ökosystem, ist es essentiell mehr Informationen über die Entwicklung frisch exponierter Gletschervorfelder zu erlangen. Ziel dieser Studie ist es, die Struktur und Entwicklung bakterieller Gletschervorfeldgemeinschaften zu verstehen, insbesondere wie die Mikroorganismen von den Bodenparametern beeinflusst werden und wie diese sich an die extremen Bedingungen des Habitats anpassen. Für die Untersuchung der Proben von zwei Gletschervorfeldern aus den Larsemann Bergen der Ostantarktis diente eine Kombination aus Kultivierungsexperimenten und molekularen, geophysikalischen und geochemischen Analysen. Die untersuchten Gletschervorfelder sind durch extrem niedrige Temperaturen, einer geringen biologischen Wasserverfügbarkeit und oligotrophe Nährstoffgehalte charakterisiert und zeigen unterschiedliche Entwicklungsstufen in Verbindung zu den Bodenparametern. In einem frühen Schritt der Bodenbildung in der Nähe der Gletscherzunge sind die Gemeinschaften undifferenziert, doch mit fortschreitender Entwicklung nimmt de Einfluss von Wasser- und Nährstofflimitationen zu. Nachdem die Kultivierungsbedingungen den kalten und nährstoffarmen Bedingungen des Habitats angepasst wurden, konnten 108 koloniebildende Einheiten heterotropher Bakterien pro Gramm Boden angereichert und daraus 148 Isolate gewonnen werden. Zwei neue psychrotolerante Bakterien, Herbaspirillum psychrotolerans PB1T und Chryseobacterium frigidisoli PB4T, wurden detailiert charakterisiert und als jeweils neue Spezies beschrieben. Die Anpassungsstrategien der Mikroorganismen an die extremen antarktischen Bedingungen zeigten sich in der Aktivität extrazellulärer Enzyme bei niedriger Temperatur, die mit derer temperierter Habitate vergleichbar ist, und in der Fähigkeit der Mikroorganismen, die Fettsäurezusammensetzung der Zellmembran zu ändern. Eine neue Fettsäure, die bisher in keinen anderen Mikroorganismus gefunden wurde, spielt eine entscheidende Rolle in der Anpassung des neu-beschriebenen Bakteriums C. frigidisoli an niedrige Temperaturen und saure pH-Werte. Diese Arbeit gibt einen Einblick in die Vielfalt, Verteilung und Anpassung mikrobieller Gemeinschaften in nährstoffarmen und Kälte-beeinflussten Habitaten und zeigt, dass Antarktische Gletschervorfelder geeignete Modellsysteme, um bakterielle Besiedelung in Verbindung zu Bodenbildung zu untersuchen. KW - Antarktis KW - Gletschervorfeld KW - mikrobielle Gemeinschaften KW - Anpassung KW - Kultivierung KW - Antarctica KW - glacier forefield KW - microbial communities KW - adaptation KW - cultivation Y1 - 2013 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus-67424 ER - TY - THES A1 - Martin, Benjamin T1 - Linking individual-based models and dynamic energy budget theory : lessons for ecology and ecotoxicology T1 - Individuenbasierte Modelle mit dynamischen Energiehaushalten bereichern die Ökologie und Ökotoxikologie N2 - In the context of ecological risk assessment of chemicals, individual-based population models hold great potential to increase the ecological realism of current regulatory risk assessment procedures. However, developing and parameterizing such models is time-consuming and often ad hoc. Using standardized, tested submodels of individual organisms would make individual-based modelling more efficient and coherent. In this thesis, I explored whether Dynamic Energy Budget (DEB) theory is suitable for being used as a standard submodel in individual-based models, both for ecological risk assessment and theoretical population ecology. First, I developed a generic implementation of DEB theory in an individual-based modeling (IBM) context: DEB-IBM. Using the DEB-IBM framework I tested the ability of the DEB theory to predict population-level dynamics from the properties of individuals. We used Daphnia magna as a model species, where data at the individual level was available to parameterize the model, and population-level predictions were compared against independent data from controlled population experiments. We found that DEB theory successfully predicted population growth rates and peak densities of experimental Daphnia populations in multiple experimental settings, but failed to capture the decline phase, when the available food per Daphnia was low. Further assumptions on food-dependent mortality of juveniles were needed to capture the population dynamics after the initial population peak. The resulting model then predicted, without further calibration, characteristic switches between small- and large-amplitude cycles, which have been observed for Daphnia. We conclude that cross-level tests help detecting gaps in current individual-level theories and ultimately will lead to theory development and the establishment of a generic basis for individual-based models and ecology. In addition to theoretical explorations, we tested the potential of DEB theory combined with IBMs to extrapolate effects of chemical stress from the individual to population level. For this we used information at the individual level on the effect of 3,4-dichloroanailine on Daphnia. The individual data suggested direct effects on reproduction but no significant effects on growth. Assuming such direct effects on reproduction, the model was able to accurately predict the population response to increasing concentrations of 3,4-dichloroaniline. We conclude that DEB theory combined with IBMs holds great potential for standardized ecological risk assessment based on ecological models. N2 - Für die ökologische Risikobewertung von Chemikalien sind individuenbasierte Populationsmodelle ein vielversprechendes Werkzeug um heutige Bewertungen ökologisch realistischer zu gestalten. Allerdings ist die Entwicklung und Parametrisierung derartiger Modelle zeitaufwendig und oft wenig systematisch. Standardisierte, geprüfte Untermodelle, die Einzelorganismen beschreiben, würden die individuenbasierte Modellierung effizienter und kohärenter machen. In meiner Dissertation habe ich daher untersucht, inwieweit sich die Dynamic Energy Budget-Theorie (DEB) als Standardmodell innerhalb individuenbasierter Populationsmodelle eignet, und zwar sowohl für die ökologische Risikobewertung als auch für die theoretische Populationsökologie. Zunächst habe ich eine generische Implementierung der DEB-Theorie im Rahmen individuenbasierter Modellen (IBM) erstellt: DEB-IBM. Dieses Werkzeug nutzend habe ich dann untersucht, ob es mit Hilfe der DEB-Theorie gelingt, ausgehend von den Eigenschaften und Aktivitäten einzelner Individuen, Populationsdynamik vorherzusagen. Wir nutzten dabei Daphnia magna als Modellart, für die Daten auf der Individuenebene verfügbar waren, um das Modell zu parametrisieren, sowie Populationsdaten, mit denen Modellvorhersagen verglichen werden konnten. DEB-Theorie war in der Lage, beobachtete Populationswachstumsraten sowie die maximalen Abundanzen korrekt vorherzusagen, und zwar für verschiedene Umweltbedingungen. Für Phasen des Rückgangs der Population allerdings, wenn die für die Daphnien verfügbare Nahrungsmenge gering war, kam es zu Abweichungen. Es waren deshalb zusätzliche Annahmen über nahrungsabhängige Sterblichkeit von juvenilen Daphnien erforderlich, um die gesamte Populationsdynamik korrekt vorherzusagen. Das resultierende Modell konnte dann, ohne weitere Kalibrierungen, den für Daphnien charakteristischen Wechsel zwischen Populationszyklen mit großen und kleinen Amplituden richtig vorhersagen. Wir folgern daraus, daß Ebenen übergreifende Tests dabei helfen, Lücken in aktuellen Theorien über Einzelorganismen aufzudecken Dies trägt zur Theorieentwicklung bei und liefert Grundlagen für individuenbasierte Modellierung und Ökologie. Über diese Grundlagenfragen hinaus haben wir überprüft, ob DEB-Theorie in Kombination mit IBMs es ermöglicht, den Effekt von chemischem Streß auf Individuen auf die Populationsebene zu extrapolieren. Wir nutzten Daten über die Auswirkungen von 3,4 Dichloroanalin auf einzelne Daphnien, die zeigten daß im Wesentlichen die Reproduktion, nicht aber das Wachstum beeinträchtigt ist. Mit entsprechenden Annahmen konnte unser Modell den Effekt auf Populationsebene, für den unabhängige Daten vorlagen, korrekt vorhersagen. DEB-Theorie in Kombination mit individuenbasierter Modellierung birgt somit großes Potential für einen standardisierten modellbasierten Ansatz in der ökologischen Risikobewertung von Chemikalien. KW - Ökologie KW - Ökotoxikologie KW - Populationsdynamik KW - Ecology KW - Ecotoxicology KW - population dynamics Y1 - 2013 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus-67001 ER - TY - THES A1 - Holsten, Anne T1 - Climate change vulnerability assessments in the regional context T1 - Studien zur Vulnerabilität gegenüber Klimawandel im regionalen Kontext N2 - Adapting sectors to new conditions under climate change requires an understanding of regional vulnerabilities. Conceptually, vulnerability is defined as a function of sensitivity and exposure, which determine climate impacts, and adaptive capacity of a system. Vulnerability assessments for quantifying these components have become a key tool within the climate change field. However, there is a disagreement on how to make the concept operational in studies from a scientific perspective. This conflict leads to many still unsolved challenges, especially regarding the quantification and aggregation of the components and their suitable level of complexity. This thesis therefore aims at advancing the scientific foundation of such studies by translating the concept of vulnerability into a systematic assessment structure. This includes all components and implies that for each considered impact (e.g. flash floods) a clear sensitive entity is defined (e.g. settlements) and related to a direction of change for a specific climatic stimulus (e.g. increasing impact due to increasing days with heavy precipitation). Regarding the challenging aggregation procedure, two alternative methods allowing a cross-sectoral overview are introduced and their advantages and disadvantages discussed. This assessment structure is subsequently exemplified for municipalities of the German state North Rhine-Westphalia via an indicator-based deductive approach using information from literature. It can be transferred also to other regions. As for many relevant sectors, suitable indicators to express the vulnerability components are lacking, new quantification methods are developed and applied in this thesis, for example for the forestry and health sector. A lack of empirical data on relevant thresholds is evident, for example which climatic changes would cause significant impacts. Consequently, the multi-sectoral study could only provide relative measures for each municipality, in relation to the region. To fill this gap, an exemplary sectoral study was carried out on windthrow impacts in forests to provide an absolute quantification of the present and future impact. This is achieved by formulating an empirical relation between the forest characteristics and damage based on data from a past storm event. The resulting measure indicating the sensitivity is then combined with wind conditions. Multi-sectoral vulnerability assessments require considerable resources, which often hinders the implementation. Thus, in a next step, the potential for reducing the complexity is explored. To predict forest fire occurrence, numerous meteorological indices are available, spanning over a range of complexity. Comparing their performance, the single variable relative humidity outperforms complex indicators for most German states in explaining the monthly fire pattern. This is the case albeit it is itself an input factor in most indices. Thus, this meteorological factor alone is well suited to evaluate forest fire danger in many Germany regions and allows a resource-efficient assessment. Similarly, the complexity of methods is assessed regarding the application of the ecohydrological model SWIM to the German region of Brandenburg. The inter-annual soil moisture levels simulated by this model can only poorly be represented by simpler statistical approach using the same input data. However, on a decadal time horizon, the statistical approach shows a good performance and a strong dominance of the soil characteristic field capacity. This points to a possibility to reduce the input factors for predicting long-term averages, but the results are restricted by a lack of empirical data on soil water for validation. The presented assessments of vulnerability and its components have shown that they are still a challenging scientific undertaking. Following the applied terminology, many problems arise when implementing it for regional studies. Advances in addressing shortcomings of previous studies have been made by constructing a new systematic structure for characterizing and aggregating vulnerability components. For this, multiple approaches were presented, but they have specific advantages and disadvantages, which should also be carefully considered in future studies. There is a potential to simplify some methods, but more systematic assessments on this are needed. Overall, this thesis strengthened the use of vulnerability assessments as a tool to support adaptation by enhancing their scientific basis. N2 - Die Anpassung von Sektoren an veränderte klimatische Bedingungen erfordert ein Verständnis von regionalen Vulnerabilitäten. Vulnerabilität ist als Funktion von Sensitivität und Exposition, welche potentielle Auswirkungen des Klimawandels darstellen, und der Anpassungsfähigkeit von Systemen definiert. Vulnerabilitätsstudien, die diese Komponenten quantifizieren, sind zu einem wichtigen Werkzeug in der Klimawissenschaft geworden. Allerdings besteht von der wissenschaftlichen Perspektive aus gesehen Uneinigkeit darüber, wie diese Definition in Studien umgesetzt werden soll. Ausdiesem Konflikt ergeben sich viele Herausforderungen, vor allem bezüglich der Quantifizierung und Aggregierung der einzelnen Komponenten und deren angemessenen Komplexitätsniveaus. Die vorliegende Dissertation hat daher zum Ziel die Anwendbarkeit des Vulnerabilitätskonzepts voranzubringen, indem es in eine systematische Struktur übersetzt wird. Dies beinhaltet alle Komponenten und schlägt für jede Klimaauswirkung (z.B. Sturzfluten) eine Beschreibung des vulnerablen Systems vor (z.B. Siedlungen), welches direkt mit einer bestimmten Richtung eines relevanten klimatischen Stimulus in Verbindung gebracht wird (z.B. stärkere Auswirkungen bei Zunahme der Starkregentage). Bezüglich der herausfordernden Prozedur der Aggregierung werden zwei alternative Methoden, die einen sektorübergreifenden Überblick ermöglichen, vorgestellt und deren Vor- und Nachteile diskutiert. Anschließend wird die entwickelte Struktur einer Vulnerabilitätsstudie mittels eines indikatorbasierten und deduktiven Ansatzes beispielhaft für Gemeinden in Nordrhein-Westfalen in Deutschland angewandt. Eine Übertragbarkeit auf andere Regionen ist dennoch möglich. Die Quantifizierung für die Gemeinden stützt sich dabei auf Informationen aus der Literatur. Da für viele Sektoren keine geeigneten Indikatoren vorhanden waren, werden in dieser Arbeit neue Indikatoren entwickelt und angewandt, beispielsweise für den Forst- oder Gesundheitssektor. Allerdings stellen fehlende empirische Daten bezüglich relevanter Schwellenwerte eine Lücke dar, beispielsweise welche Stärke von Klimaänderungen eine signifikante Auswirkung hervorruft. Dies führt dazu, dass die Studie nur relative Aussagen zum Grad der Vulnerabilität jeder Gemeinde im Vergleich zum Rest des Bundeslandes machen kann. Um diese Lücke zu füllen, wird für den Forstsektor beispielhaft die heutige und zukünftige Sturmwurfgefahr von Wäldern berechnet. Zu diesem Zweck werden die Eigenschaften der Wälder mit empirischen Schadensdaten eines vergangenen Sturmereignisses in Verbindung gebracht. Der sich daraus ergebende Sensitivitätswert wird anschließend mit den Windverhältnissen verknüpft. Sektorübergreifende Vulnerabilitätsstudien erfordern beträchtliche Ressourcen, was oft deren Anwendbarkeit erschwert. In einem nächsten Schritt wird daher das Potential einer Vereinfachung der Komplexität anhand zweier sektoraler Beispiele untersucht. Um das Auftreten von Waldbränden vorherzusagen, stehen zahlreiche meteorologische Indices zur Verfügung, welche eine Spannbreite unterschiedlicher Komplexitäten aufweisen. Bezüglich der Anzahl monatlicher Waldbrände weist die relative Luftfeuchtigkeit für die meisten deutschen Bundesländer eine bessere Vorhersagekraft als komplexere Indices auf. Dies ist er Fall, obgleich sie selbst als Eingangsvariable für die komplexeren Indices verwendet wird. Mit Hilfe dieses einzelnen meteorologischen Faktors kann also die Waldbrandgefahr in deutschen Region ausreichend genau ausgedrückt werden, was die Ressourceneffizienz von Studien erhöht. Die Methodenkomplexität wird auf ähnliche Weise hinsichtlich der Anwendung des ökohydrologischen Modells SWIM für die Region Brandenburg untersucht. Die interannuellen Bodenwasserwerte, welche durch dieses Modell simuliert werden, können nur unzureichend durch ein einfacheres statistisches Modell, welches auf denselben Eingangsdaten aufbaut, abgebildet werden. Innerhalb eines Zeithorizonts von Jahrzehnten, kann der statistische Ansatz jedoch das Bodenwasser zufriedenstellend abbilden und zeigt eine Dominanz der Bodeneigenschaft Feldkapazität. Dies deutet darauf hin, dass die Komplexität im Hinblick auf die Anzahl der Eingangsvariablen für langfristige Berechnungen reduziert werden kann. Allerdings sind die Aussagen durch fehlende beobachtete Bodenwasserwerte zur Validierung beschränkt. Die vorliegenden Studien zur Vulnerabilität und ihren Komponenten haben gezeigt, dass eine Anwendung noch immer wissenschaftlich herausfordernd ist. Folgt man der hier verwendeten Vulnerabilitätsdefinition, treten zahlreiche Probleme bei der Implementierung in regionalen Studien auf. Mit dieser Dissertation wurden Fortschritte bezüglich der aufgezeigten Lücken bisheriger Studien erzielt, indem eine systematische Struktur für die Beschreibung und Aggregierung von Vulnerabilitätskomponenten erarbeitet wurde. Hierfür wurden mehrere Ansätze diskutiert, die jedoch Vor- und Nachteile besitzen. Diese sollten vor der Anwendung von zukünftigen Studien daher ebenfalls sorgfältig abgewogen werden. Darüber hinaus hat sich gezeigt, dass ein Potential besteht einige Ansätze zu vereinfachen, jedoch sind hierfür weitere Untersuchungen nötig. Insgesamt konnte die Dissertation die Anwendung von Vulnerabilitätsstudien als Werkzeug zur Unterstützung von Anpassungsmaßnahmen stärken. KW - Klimawandel KW - Impakt KW - Vulnerabilität KW - Forstwirtschaft KW - Boden KW - climate change KW - impact KW - vulnerability KW - forestry KW - soil Y1 - 2013 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus-66836 ER - TY - THES A1 - Dubinovska, Daria T1 - Optical surveys of AGN and their host galaxies T1 - Optische Durchmusterungen von aktiven Galaxienkernen und ihren Muttergalaxien N2 - This thesis rests on two large Active Galactic Nuclei (AGNs) surveys. The first survey deals with galaxies that host low-level AGNs (LLAGN) and aims at identifying such galaxies by quantifying their variability. While numerous studies have shown that AGNs can be variable at all wavelengths, the nature of the variability is still not well understood. Studying the properties of LLAGNs may help to understand better galaxy evolution, and how AGNs transit between active and inactive states. In this thesis, we develop a method to extract variability properties of AGNs. Using multi-epoch deep photometric observations, we subtract the contribution of the host galaxy at each epoch to extract variability and estimate AGN accretion rates. This pipeline will be a powerful tool in connection with future deep surveys such as PANSTARS. The second study in this thesis describes a survey of X-ray selected AGN hosts at redshifts z>1.5 and compares them to quiescent galaxies. This survey aims at studying environments, sizes and morphologies of star-forming high-redshift AGN hosts in the COSMOS Survey at the epoch of peak AGN activity. Between redshifts 1.51.5 to date. We analyzed the evolution of structural parameters of AGN and non-AGN host galaxies with redshift, and compared their disturbance rates to identify the more probable AGN triggering mechanism in the 43.5 1.5, um sie mit inaktiven Galaxien zu vergleichen. Ziel ist, bei sternbildenden, hochrotverschobenen AGN-Muttergalaxien aus der COSMOS-Durchmusterung die Umgebung, Grösse und Morphologie zum Zeitpunkt der stärksten AGN Aktivität zu studieren. Die COSMOS-HST/ACS-Photometrie untersucht den ultravioletten Spektralbereich von Muttergalaxien bei einer Rotverschiebung von 1.5 < z < 3.8, wo es sehr schwierig ist, den Flussbeitrag des AGN von dem der Muttergalaxie zu trennen. Dennoch gelang es uns, mittels zweidimensionaler Modellierung der Flächenhelligkeitprofile Struktureigenschaften für 249 AGN-Muttergalaxien aus der COSMOS-Durchmusterung abzuleiten. Dies ist für AGN-Muttergalaxien mit einer Rotverschiebung z > 1.5 die bislang grösste Stichprobe. Wir haben die Entwicklung der Strukturparameter mit der Rotverschiebung von AGN-Muttergalaxien und Galaxien ohne aktiven Kern analysiert und die Häufigkeit morphologischer Besonderheiten bei diesen beiden Gruppen miteinander verglichen, um die wahrscheinlichste Ursache für AGN-Aktivität für Galaxien im Roentgen-Leuchtkraft-Bereich von 43.5