TY - THES A1 - Heise, Janine T1 - Phylogenetic and physiological characterization of deep-biosphere microorganisms in El’gygytgyn Crater Lake sediments T1 - Phylogenetische und physiologische Charakterisierung der Tiefen Biosphäre in El'gygytgyn Kraterseesedimenten N2 - The existence of diverse and active microbial ecosystems in the deep subsurface – a biosphere that was originally considered devoid of life – was discovered in multiple microbiological studies. However, most of the studies are restricted to marine ecosystems, while our knowledge about the microbial communities in the deep subsurface of lake systems and their potentials to adapt to changing environmental conditions is still fragmentary. This doctoral thesis aims to build up a unique data basis for providing the first detailed high-throughput characterization of the deep biosphere of lacustrine sediments and to emphasize how important it is to differentiate between the living and the dead microbial community in deep biosphere studies. In this thesis, up to 3.6 Ma old sediments (up to 317 m deep) of the El’gygytgyn Crater Lake were examined, which represents the oldest terrestrial climate record of the Arctic. Combining next generation sequencing with detailed geochemical characteristics and other environmental parameters, the microbial community composition was analyzed in regard to changing climatic conditions within the last 3.6 Ma to 1.0 Ma (Pliocene and Pleistocene). DNA from all investigated sediments was successfully extracted and a surprisingly diverse (6,910 OTUs) and abundant microbial community in the El’gygytgyn deep sediments were revealed. The bacterial abundance (10³-10⁶ 16S rRNA copies g⁻¹ sediment) was up to two orders of magnitudes higher than the archaeal abundance (10¹-10⁵) and fluctuates with the Pleistocene glacial/interglacial cyclicality. Interestingly, a strong increase in the microbial diversity with depth was observed (approximately 2.5 times higher diversity in Pliocene sediments compared to Pleistocene sediments). The increase in diversity with depth in the Lake El’gygytgyn is most probably caused by higher sedimentary temperatures towards the deep sediment layers as well as an enhanced temperature-induced intra-lake bioproductivity and higher input of allochthonous organic-rich material during Pliocene climatic conditions. Moreover, the microbial richness parameters follow the general trends of the paleoclimatic parameters, such as the paleo-temperature and paleo-precipitation. The most abundant bacterial representatives in the El’gygytgyn deep biosphere are affiliated with the phyla Proteobacteria, Actinobacteria, Bacteroidetes, and Acidobacteria, which are also commonly distributed in the surrounding permafrost habitats. The predominated taxon was the halotolerant genus Halomonas (in average 60% of the total reads per sample). Additionally, this doctoral thesis focuses on the live/dead differentiation of microbes in cultures and environmental samples. While established methods (e.g., fluorescence in situ hybridization, RNA analyses) are not applicable to the challenging El’gygytgyn sediments, two newer methods were adapted to distinguish between DNA from live cells and free (extracellular, dead) DNA: the propidium monoazide (PMA) treatment and the cell separation adapted for low amounts of DNA. The applicability of the DNA-intercalating dye PMA was successfully evaluated to mask free DNA of different cultures of methanogenic archaea, which play a major role in the global carbon cycle. Moreover, an optimal procedure to simultaneously treat bacteria and archaea was developed using 130 µM PMA and 5 min of photo-activation with blue LED light, which is also applicable on sandy environmental samples with a particle load of ≤ 200 mg mL⁻¹. It was demonstrated that the soil texture has a strong influence on the PMA treatment in particle-rich samples and that in particular silt and clay-rich samples (e.g., El’gygytgyn sediments) lead to an insufficient shielding of free DNA by PMA. Therefore, a cell separation protocol was used to distinguish between DNA from live cells (intracellular DNA) and extracellular DNA in the El’gygytgyn sediments. While comparing these two DNA pools with a total DNA pool extracted with a commercial kit, significant differences in the microbial composition of all three pools (mean distance of relative abundance: 24.1%, mean distance of OTUs: 84.0%) was discovered. In particular, the total DNA pool covers significantly fewer taxa than the cell-separated DNA pools and only inadequately represents the living community. Moreover, individual redundancy analyses revealed that the microbial community of the intra- and extracellular DNA pool are driven by different environmental factors. The living community is mainly influenced by life-dependent parameters (e.g., sedimentary matrix, water availability), while the extracellular DNA is dependent on the biogenic silica content. The different community-shaping parameters and the fact, that a redundancy analysis of the total DNA pool explains significantly less variance of the microbial community, indicate that the total DNA represents a mixture of signals of the live and dead microbial community. This work provides the first fundamental data basis of the diversity and distribution of microbial deep biosphere communities of a lake system over several million years. Moreover, it demonstrates the substantial importance of extracellular DNA in old sediments. These findings may strongly influence future environmental community analyses, where applications of live/dead differentiation avoid incorrect interpretations due to a failed extraction of the living microbial community or an overestimation of the past community diversity in the course of total DNA extraction approaches. N2 - Innerhalb der letzten 20 Jahre wurden diverse und aktive mikrobielle Gemeinschaften in zahlreichen Habitaten der tiefen Biosphäre gefunden, in denen zuvor kein Leben denkbar war. Die mikrobiologischen Untersuchungen beschränken sich dabei meist auf marine Ökosysteme, wohingegen das Wissen über die tiefe Biosphäre von Seesystemen und die Anpassung der Mikroorganismen an sich ändernde klimatische Bedingungen noch sehr eingeschränkt ist. Ziel dieser Arbeit ist es, die mikrobielle Gemeinschaftsstruktur der tiefen Biosphäre des El‘gygytgyn Kratersees in Hinblick auf klimatische Veränderungen der vergangenen 1,0 bis 3,6 Millionen Jahre zu charakterisieren, beeinflussende Umweltparameter zu detektieren und dabei zwischen der lebenden und toten mikrobiellen Gemeinschaft zu differenzieren. Die Seesedimente (43-317 m tief) weisen eine erstaunlich hohe Diversität (6910 OTUs) und Mikrobenfülle (10³-10⁶ bakterielle, 10¹-10⁵ archaeale 16S rRNA Kopien g⁻¹ Sediment) auf, wobei eine 2,5-fach höhere Diversität in den pliozänen Sedimenten im Vergleich zu den jüngeren pleistozänen Sedimenten detektiert werden konnte. Der Diversitätsanstieg mit zunehmendem Sedimentalter (und Tiefe) basiert höchstwahrscheinlich auf die erhöhte temperaturinduzierte Bioaktivität im See und dem erhöhten Eintrag von Organik reichen Material innerhalb des Pliozäns (feucht und warm). Die Unterscheidung zwischen der DNA lebender Mikroben (intrazellulare DNA) und freier DNA (extrazellulare DNA, meist von toten Mikroben) wurde durch die Adaption von zwei Extraktionsmethoden, der Behandlung mit Propidium-Monoazid (PMA) und der Zellseparation, erreicht. Dabei wurde ein PMA-Protokoll (130 µM PMA, 5 Min Lichtaktivierung mit blauen LEDs) zur erfolgreichen Behandlung von Reinkulturen methanogener Archaeen etabliert, das auch für sandige Umweltproben (Partikelbeladung ≤ 200 mg mL⁻¹) nutzbar ist. Für die feinporigeren Seesedimente des El’gygytgyn Kratersees wurden die zellseparierten DNA-Pools der iDNA und eDNA mit dem Gesamt-DNA-Extrakt (kommerzielles Kit) verglichen, wobei die DNA-Pools starke Unterschiede in ihrer Zusammensetzung aufzeigten (24,1% Distanz basierend auf relative Häufigkeiten) und der Gesamt-DNA-Extrakt die lebende mikrobielle Gemeinschaft nur unzureichend widerspiegeln konnte. Individuelle Redundanzanalysen (RDA) zeigten, dass die mikrobielle Gemeinschaft der iDNA von lebensbeeinflussenden Parametern abhängig ist (u.a. Sedimentmatrix, Wasserverfügbarkeit), wohingegen die der eDNA maßgeblich durch den Anteil an biogener Kieselerde (silica) beeinflusst wird. Diese Arbeit stellt die erste umfangreiche Datenbasis der Diversität und Verteilung von Mikroorganismengemeinschaften in der tiefen Biosphäre eines Seesystems über mehrere Millionen Jahre dar. Zusätzlich zeigt die Studie, dass die Lebend/Tot-Unterscheidung, mit dem ein höherer Anteil der Varianz innerhalb der Gemeinschaft durch Umweltparameter erklärt werden kann, im Vergleich zur Gesamt-DNA-Extraktion ein wesentlicher Schritt zur genauen Widerspiegelung der mikrobiellen Gemeinschaft und deren Funktion in der Tiefen Biosphäre ist. KW - Mikrobiologie KW - El`gygytgyn Kratersee KW - Tiefe Biosphäre KW - Diversität KW - microbiology KW - El’gygytgyn Crater Lake KW - diversity KW - deep biosphere Y1 - 2017 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-403436 ER - TY - THES A1 - May, Felix T1 - Spatial models of plant diversity and plant functional traits : towards a better understanding of plant community dynamics in fragmented landscapes T1 - Räumliche Modelle der Diversität und der funktionellen Eigenschaften von Pflanzen : für ein besseres Verständnis der Dynamik von Pflanzengemeinschaften in fragmentierten Landschaften N2 - The fragmentation of natural habitat caused by anthropogenic land use changes is one of the main drivers of the current rapid loss of biodiversity. In face of this threat, ecological research needs to provide predictions of communities' responses to fragmentation as a prerequisite for the effective mitigation of further biodiversity loss. However, predictions of communities' responses to fragmentation require a thorough understanding of ecological processes, such as species dispersal and persistence. Therefore, this thesis seeks an improved understanding of community dynamics in fragmented landscapes. In order to approach this overall aim, I identified key questions on the response of plant diversity and plant functional traits to variations in species' dispersal capability, habitat fragmentation and local environmental conditions. All questions were addressed using spatially explicit simulations or statistical models. In chapter 2, I addressed scale-dependent relationships between dispersal capability and species diversity using a grid-based neutral model. I found that the ratio of survey area to landscape size is an important determinant of scale-dependent dispersal-diversity relationships. With small ratios, the model predicted increasing dispersal-diversity relationships, while decreasing dispersal-diversity relationships emerged, when the ratio approached one, i.e. when the survey area approached the landscape size. For intermediate ratios, I found a U-shaped pattern that has not been reported before. With this study, I unified and extended previous work on dispersal-diversity relationships. In chapter 3, I assessed the type of regional plant community dynamics for the study area in the Southern Judean Lowlands (SJL). For this purpose, I parameterised a multi-species incidence-function model (IFM) with vegetation data using approximate Bayesian computation (ABC). I found that the type of regional plant community dynamics in the SJL is best characterized as a set of isolated “island communities” with very low connectivity between local communities. Model predictions indicated a significant extinction debt with 33% - 60% of all species going extinct within 1000 years. In general, this study introduces a novel approach for combining a spatially explicit simulation model with field data from species-rich communities. In chapter 4, I first analysed, if plant functional traits in the SJL indicate trait convergence by habitat filtering and trait divergence by interspecific competition, as predicted by community assembly theory. Second, I assessed the interactive effects of fragmentation and the south-north precipitation gradient in the SJL on community-mean plant traits. I found clear evidence for trait convergence, but the evidence for trait divergence fundamentally depended on the chosen null-model. All community-mean traits were significantly associated with the precipitation gradient in the SJL. The trait associations with fragmentation indices (patch size and connectivity) were generally weaker, but statistically significant for all traits. Specific leaf area (SLA) and plant height were consistently associated with fragmentation indices along the precipitation gradient. In contrast, seed mass and seed number were interactively influenced by fragmentation and precipitation. In general, this study provides the first analysis of the interactive effects of climate and fragmentation on plant functional traits. Overall, I conclude that the spatially explicit perspective adopted in this thesis is crucial for a thorough understanding of plant community dynamics in fragmented landscapes. The finding of contrasting responses of local diversity to variations in dispersal capability stresses the importance of considering the diversity and composition of the metacommunity, prior to implementing conservation measures that aim at increased habitat connectivity. The model predictions derived with the IFM highlight the importance of additional natural habitat for the mitigation of future species extinctions. In general, the approach of combining a spatially explicit IFM with extensive species occupancy data provides a novel and promising tool to assess the consequences of different management scenarios. The analysis of plant functional traits in the SJL points to important knowledge gaps in community assembly theory with respect to the simultaneous consequences of habitat filtering and competition. In particular, it demonstrates the importance of investigating the synergistic consequences of fragmentation, climate change and land use change on plant communities. I suggest that the integration of plant functional traits and of species interactions into spatially explicit, dynamic simulation models offers a promising approach, which will further improve our understanding of plant communities and our ability to predict their dynamics in fragmented and changing landscapes. N2 - Die Fragmentierung von Landschaften umfasst die Zerschneidung und den Verlust von Flächen mit natürlicher Vegetationsentwicklung und ist eine der Hauptursachen für den gegenwärtigen drastischen Verlust an Biodiversität. Diese Dissertation soll zu einem besseren Verständnis der Vegetationsdynamik in fragmentierten Landschaften beitragen. Damit verbunden ist das Ziel, Vorhersagen über die Reaktion von Pflanzengemeinschaften auf Fragmentierung zu verbessern. Diese Vorhersagen sind notwendig, um gezielte Naturschutzmaßnahmen zur Verminderung eines weiteren Verlustes an Biodiversität umsetzen zu können. In Kapitel 2 der Dissertation wird mit einem Simulationsmodell untersucht, wie sich die Ausbreitungsdistanz von Samen auf die lokale Artenzahl von Pflanzengemeinschaften auswirkt. Dabei zeigte sich, dass längere Ausbreitungsdistanzen die lokale Artenvielfalt sowohl erhöhen, als auch verringern können. Der wichtigste Einflussfaktor war dabei die Artenvielfalt der über-geordneten Pflanzengemeinschaft, in der die betrachtete lokale Gemeinschaft eingebettet war. Im dritten Kapitel wird die Konnektivität zwischen Pflanzengemeinschaften in Habitat-fragmenten, d.h. der Austausch von Arten und Individuen durch Samenausbreitung, im Unter-suchungsgebiet in Israel analysiert. Dafür wurde ein zweites räumliches Simulationsmodell mit statistischen Verfahren an Felddaten angepasst. Der Vergleich des Modells mit den Daten wies auf eine sehr geringe Konnektivität zwischen den Habitatfragmenten hin. Das Modell sagte vorher, dass innerhalb von 1000 Jahren 33% - 60% der Arten aussterben könnten. In Kapitel 4 wird zuerst analysiert, welche Prozesse die Verteilung von funktionellen Eigenschaften in Pflanzengemeinschaften bestimmen. In einem zweiten Schritt wird dann unter-sucht, wie sich funktionelle Eigenschaften von Pflanzengemeinschaften mit dem Niederschlag und der Fragmentierung im Untersuchungsgebiet in Israel verändern. Der Zusammenhang zwischen den Eigenschaften Pflanzenhöhe, sowie spezifischer Blattfläche und der Fragmentierung änderte sich nicht entlang des Niederschlagsgradienten. Im Gegensatz dazu, änderte sich der Zusammenhang zwischen der Samenmasse bzw. der Samenzahl und der Fragmentierung mit dem Niederschlag. Aus den Ergebnissen der ersten Teilstudie wird deutlich, dass Naturschutzmaßnahmen, die natürliche Habitate stärker vernetzen sollen, die Diversität, sowie die Zusammensetzung der übergeordneten Artengemeinschaft berücksichtigen müssen, um Verluste an Biodiversität zu vermeiden. Die Verknüpfung eines räumlichen Simulationsmodells mit Felddaten in der zweiten Teilstudie stellt einen neuen und vielversprechenden Ansatz für die Untersuchung der Auswirkungen verschiedener Management-Szenarien dar. Die dritte Teilstudie ist die erste Analyse der gemeinsamen Auswirkungen von Klima und Fragmentierung auf funktionelle Pflanzen-eigenschaften und zeigt die hohe Bedeutung der Untersuchung von Synergie-Effekten verschiedener Umweltfaktoren. Für zukünftige Forschung legt diese Dissertation nahe, funktionelle Eigenschaften und Konkurrenz zwischen Arten in räumlichen Simulationsmodellen zu berücksichtigen, um das Verständnis von Artengemeinschaften in fragmentierten Landschaften noch weiter zu verbessern. KW - Diversität KW - Ausbreitung KW - Pflanzengemeinschaften KW - Fragmentierung KW - ökologische Modellierung KW - diversity KW - dispersal KW - plant communities KW - fragmentation KW - ecological modelling Y1 - 2013 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus-68444 ER - TY - THES A1 - Meyer-Lucht, Yvonne T1 - Does variability matter? Major histocompatibility complex (MHC) variation and its associations to parasitism in natural small mammal populations T1 - Die Vielfalt der MHC Immungene und ihre Bedeutung in der Parasitenabwehr in natürlichen Kleinsäugerpopulationen N2 - The adaptive evolutionary potential of a species or population to cope with omnipresent environmental challenges is based on its genetic variation. Variability at immune genes, such as the major histocompatibility complex (MHC) genes, is assumed to be a very powerful and effective tool to keep pace with diverse and rapidly evolving pathogens. In my thesis, I studied natural levels of variation at the MHC genes, which have a key role in immune defence, and parasite burden in different small mammal species. I assessed the importance of MHC variation for parasite burden in small mammal populations in their natural environment. To understand the processes shaping different patterns of MHC variation I focused on evidence of selection through pathogens upon the host. Further, I addressed the issue of low MHC diversity in populations or species, which could potentially arise as a result from habitat fragmentation and isolation. Despite their key role in the mammalian evolution the marsupial MHC has been rarely investigated. Studies on primarily captive or laboratory bred individuals indicated very little or even no polymorphism at the marsupial MHC class II genes. However, natural levels of marsupial MHC diversity and selection are unknown to date as studies on wild populations are virtually absent. I investigated MHC II variation in two Neotropical marsupial species endemic to the threatened Brazilian Atlantic Forest (Gracilinanus microtarsus, Marmosops incanus) to test whether the predicted low marsupial MHC class II polymorphism proves to be true under natural conditions. For the first time in marsupials I confirmed characteristics of MHC selection that were so far only known from eutherian mammals, birds, and fish: Positive selection on specific codon sites, recombination, and trans-species polymorphism. Beyond that, the two marsupial species revealed considerable differences in their MHC class II diversity. Diversity was rather low in M. incanus but tenfold higher in G. microtarsus, disproving the predicted general low marsupial MHC class II variation. As pathogens are believed to be very powerful drivers of MHC diversity, I studied parasite burden in both host species to understand the reasons for the remarkable differences in MHC diversity. In both marsupial species specific MHC class II variants were associated to either high or low parasite load highlighting the importance of the marsupial MHC class II in pathogen defence. I developed two alternative scenarios with regard to MHC variation, parasite load, and parasite diversity. In the ‘evolutionary equilibrium’ scenario I assumed the species with low MHC diversity, M. incanus, to be under relaxed pathogenic selection and expected low parasite diversity. Alternatively, low MHC diversity could be the result of a recent loss of genetic variation by means of a genetic bottleneck event. Under this ‘unbalanced situation’ scenario, I assumed a high parasite burden in M. incanus due to a lack of resistance alleles. Parasitological results clearly reject the first scenario and point to the second scenario, as M. incanus is distinctly higher parasitised but parasite diversity is relatively equal compared to G. microtarsus. Hence, I suggest that the parasite load in M. incanus is rather the consequence than the cause for its low MHC diversity. MHC variation and its associations to parasite burden have been typically studied within single populations but MHC variation between populations was rarely taken into account. To gain scientific insight on this issue, I chose a common European rodent species. In the yellow necked mouse (Apodemus flavicollis), I investigated the effects of genetic diversity on parasite load not on the individual but on the population level. I included populations, which possess different levels of variation at the MHC as well as at neutrally evolving genetic markers (microsatellites). I was able to show that mouse populations with a high MHC allele diversity are better armed against high parasite burdens highlighting the significance of adaptive genetic diversity in the field of conservation genetics. An individual itself will not directly benefit from its population’s large MHC allele pool in terms of parasite resistance. But confronted with the multitude of pathogens present in the wild a population with a large MHC allele reservoir is more likely to possess individuals with resistance alleles. These results deepen our understanding of the complex causes and processes of evolutionary adaptations between hosts and pathogens. N2 - In einer sich ständig verändernden Umwelt ist es unverzichtbar, sich fortwährend zu verändern und anzupassen. Dabei gründet sich das Anpassungsvermögen oder das evolutionäre Potential einer Art auf ihre genetische Variabilität. In der Krankheitsabwehr ist die Variabilität der Immungene ein besonders wichtiges und effektives Instrument, weil Pathogene sehr vielfältig sind und schnell evolvieren. Im Rahmen meiner Doktorarbeit habe ich mich mit der Variabilität des Immungen-Komplexes MHC (major histocompatibility complex) beschäftigt, der eine Schlüsselrolle in der Immunabwehr bei Vertebraten einnimmt. Anhand verschiedener Arten und Populationen von Kleinsäugern habe ich den Einfluss der MHC Vielfalt auf den Parasitenbefall unter natürlichen Bedingungen untersucht. Dabei interessierte mich insbesondere das Vorkommen geringer MHC Variabilität in Populationen, das möglicherweise eine Folge von Lebensraum-fragmentierung und Isolation ist. Obwohl Beuteltiere eine zentrale Rolle in der Evolution der Säugetiere spielen, ist über ihren MHC bislang nur sehr wenig bekannt. Einige Studien befassten sich mit Labor- oder Zootieren, und deuteten auf geringe oder sogar gar keine Variation im MHC Klasse II bei Beuteltieren hin. Allerdings gab es bislang nahezu keine Studien an frei lebenden Beuteltieren, deshalb war bislang ein natürliches Ausmaß der MHC Variabilität unbekannt. Anhand von zwei endemischen neotropischen Beuteltieren aus dem brasilianischen Küstenregenwald (Gracilinanus microtarsus, Marmosops incanus) habe ich überprüft, ob sich diese geringe MHC Vielfalt unter natürlichen Freilandbedingungen bestätigt. Erstmals konnte ich zeigen, dass der MHC II bei Beuteltieren charakteristische Merkmale positiver Selektion aufweist, die bisher nur von placentalen Säugern, Vögeln und Fischen bekannt waren: Positive Selektion auf spezifischen Aminosäurepositionen, Rekombination und Trans-Species-Polymorphismus. Darüber hinaus unterschieden sich die beiden Beuteltierarten beträchtlich in ihrer MHC II Variabilität. Während M. incanus sich als relativ wenig divers erwies, zeigte G. microtarsus eine zehnmal höhere Vielfalt und widerlegt damit die generelle Gültigkeit der ursprünglich angenommenen geringen MHC II Variabilität bei Beuteltieren. Um diese beachtlichen Diversitätsunterschiede zwischen den beiden Arten zu erklären, habe ich die Parasitenbelastung untersucht. Bei beiden Arten konnte ich nachweisen, dass bestimmte MHC Varianten mit entweder hoher oder niedriger Parasitenbelastung verknüpft waren. Solche Assoziationen spiegeln Pathogen-vermittelte Selektion wider, untermauern die Funktionalität des MHC Klasse II bei Beuteltieren und weisen auf dieselbe Bedeutsamkeit des MHC wie bei placentalen Säuger, Vögeln und Fischen hin. Ich entwickelte zwei alternative evolutionäre Szenarien, unter denen eine geringe MHC Variabilität denkbar ist. Im Szenario des ‘evolutionären Gleichgewichts’ ist geringe MHC Variabilität die Folge eines verminderten Selektionsdruckes durch wenige Parasiten, sodass eine geringe Parasitendiversität zu erwarten ist. Alternativ könnte eine geringe MHC Variabilität aber auch Folge eines kürzlich erlittenen Verlustes an genetischer Variabilität sein, beispielsweise durch ein Flaschenhalsereignis. Unter diesem Szenario des ‘Ungleichgewichts’ wäre bei M. incanus im Falle eines potentiellen Verlustes von Resistenzallelen eine starke Parasitenbelastung zu erwarten. Die parasitologischen Ergebnisse widersprechen dem ersten und deuten eher auf das zweite Szenario. M. incanus war deutlich stärker parasitiert als G. microtarsus, wohingegen die Parasitendiversität bei beiden Arten ungefähr gleich war. Die hohe Parasitenbelastung bei M. incanus ist offenbar weniger der Auslöser als vielmehr eine Folge seiner geringen MHC Vielfalt zu sein. Üblicherweise werden sowohl die Variabilität des MHC als auch seine Verknüpfung mit Parasitenbelastung innerhalb von einzelnen Populationen untersucht, nur selten wird die Variation zwischen Populationen in Betracht gezogen. Um Erkenntnisse auf dieser Ebene zu gewinnen, habe ich den Zusammenhang zwischen genetischer Vielfalt und Parasitenbelastung nicht auf der Ebene des Individuums, sondern auf der Populationsebene anhand der europäischen Gelbhalsmaus (Apodemus flavicollis) erforscht. Dabei wurden Populationen mit unterschiedlicher genetischer Variabilität am MHC und an neutralen genetischen Markern (Mikrosatelliten) betrachtet. Ich konnte nachweisen, dass Populationen, die über ein großes Spektrum verschiedener MHC Allele verfügen, besser gegen starke Parasitenbelastung gewappnet sind als Populationen mit einer geringen Anzahl MHC Allele. In einer MHC-diversen Population ist die Gegenwart von Individuen mit Resistenzallelen deutlich wahrscheinlicher, und damit die Überlebenswahrscheinlichkeit der Population. Diese Ergebnisse erweitern und vertiefen unsere Erkenntnisse zu die komplexen evolutionären Vorgängen und Mechanismen zwischen Wirt und Parasit in ihrem fortwährenden Wettstreit. KW - Haupthistokompatibilitätskomplex KW - Kleinsäuger KW - Parasitierung KW - Immunsystem KW - Vielfalt KW - major hhistocompatibility complex KW - small mammals KW - parasitism KW - immune system KW - diversity Y1 - 2009 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus-36419 ER - TY - THES A1 - Schmider, Stephan T1 - Was ist HipHop? T1 - What is hip-hop? BT - Diskurse, Praktiken und genuine Eigenschaften eines Kulturphänomens BT - discourses, practices and genuine characteristics of a cultural phenomenon N2 - Es handelt sich bei der vorliegenden Dissertation um eine investigative Forschungsarbeit, die sich mit dem dynamisch wandelnden HipHop-Phänomen befasst. Der Autor erläutert hierbei die anhaltende Attraktivität des kulturellen Phänomens HipHop und versucht die Tatsache der stetigen Reproduzierbarkeit des HipHops genauer zu erklären. Daher beginnt er mit einer historischen Diskursanalyse der HipHop-Kultur. Er analysiert hierfür die Formen, die Protagonisten und die Diskurse des HipHops, um diesen besser verstehen zu können. Durch die Herausarbeitung der genuinen Eigenschaft der Mehrfachkodierbarkeit des HipHops werden gängige Erklärungsmuster aus Wissenschaft und Medien relativiert und kritisiert. Der Autor kombiniert in seiner Studie kultur- und erziehungswissenschaftliche Literatur mit diversen aktuellen und historischen Darstellungen und Bildern. Es werden vor allem bildbasierte Selbstinszenierungen von HipHoppern und Selbstzeugnisse aus narrativen Interviews, die er selbst mit verschiedenen HipHoppern in Deutschland geführt hat, ausgewertet. Neben den narrativen Interviews dient vor allem die Bildinterpretation nach Bohnsack als Quelle zur Bildung der These der Mehrfachkodierbarkeit. Hierbei werden zwei Bilder der HipHopper Lady Bitch Ray und Kollegah nach Bohnsack (2014) interpretiert und gezeigt wie HipHop neben der lyrischen und der klanglichen Komponente auch visuell inszeniert und produziert wird. Hieraus wird geschlussfolgert, dass es im HipHop möglich ist konträre Sichtweisen bei gleichzeitiger Anwendung von typischen Kulturpraktiken wie zum Beispiel dem Boasting darzustellen und zu vermitteln. Die stetige Offenheit des HipHops wird durch Praktiken wie dem Sampling oder dem Battle deutlich und der Autor erklärt, dass durch diese Techniken die generative Eigenschaft der Mehrfachkodierbarkeit hergestellt wird. Damit vertritt er eine Art Baukasten-Theorie, die besagt, dass sich prinzipiell jeder aus dem Baukasten HipHop, je nach Vorliebe, Interesse und Affinität, bedienen kann. Durch die Vielfalt an Meinungen zu HipHop, die der Autor durch die Kodierung der geführten narrativen Interviews erhält, wird diese These verdeutlicht und es wird klar, dass es sich bei HipHop um mehr als nur eine Mode handelt. HipHop besitzt die prinzipielle Möglichkeit durch die Offenheit, die er in sich trägt, sich stetig neu zu wandeln und damit an Beliebtheit und Popularität zuzunehmen. Die vorliegende Arbeit erweitert damit die immer größer werdende Forschung in den HipHop-Studies und setzt wichtige Akzente um weiter zu forschen und HipHop besser verständlich zu machen. N2 - The described dissertation is an investigative research paper, covering the dynamic and ever-changing phenomena of hip-hop. The author will explain the continued attraction drawn by the hip-hop culture and will attempt to explain its’ reproduceable impact in more detail. To achieve this, he starts with a historic discourse analysis of the hip-hop culture. In order to give a greater understanding of the subject he analyses the different forms, protagonists as well as the dialogue of hip-hop. The author will show that hip-hop has multi-layered characteristics and through elaboration using scientific tools and media sources he will further qualify and criticize the subject. The research combines cultural and educational science literature with different time-relevant and historic presentations alongside graphic images. Especially self-staged photos of rap artists and personal testimonials from interviews, which the author personally conducted, with a variety of artists throughout Germany, will be analysed. Besides the accounts reflected in the interviews a large emphasis has been focused on imagery interpretation in line with Bohnsack, which will serve as the source to the multi-layering thesis. In this connection two images of artists Lady Bitch Ray and Kollegah are interpreted according to Bohnsack (2014), to show that hip-hop does not only have a lyrical and musical component to it but is also visually staged and produced. This research work will conclude that it is possible in hip-hop culture to present contrasting viewpoints through the use of cultural traditions, such as ‘boasting’. The ongoing open-mindedness of hip-hop will become clear through the analysis of ‘sampling’ and the ‘rap battle’, the author will proof how such traditional techniques create multi-layered hip-hop characteristics. With this conclusion he supports a type of modular theory, stating that principally anybody can take advantage of what hip-hop as to offer, regardless of their preferences, interests, or affections. Through the diversity of opinions in hip-hop culture, which the author is presented with through the interpretation of the interviews, his proposition becomes clear and he is able to conclude that the phenomenon of hip-hop is more than just a temporary fad. Hip-hop has the fundamental potential to continuously change, and through its open-mindedness manages to keep increasing its’ popularity and demand over time. This research paper builds on the continuous interest into the research of hip-hop culture and asks important questions, which validates further research into the topic and aims to make hip-hop more accessible. KW - HipHop KW - Kultur KW - Kulturwissenschaft KW - Gangsta-Rap KW - Authentizität KW - Kollegah KW - Lady Bitch Ray KW - Struggle KW - Battle KW - Rap KW - Musik KW - Jugendkultur KW - Sampling KW - Beat KW - Politik KW - Migrantenkultur KW - HipHop KW - cultural studies KW - Rap KW - Music KW - Sample KW - Track KW - Battle KW - Lady Bitch Ray KW - Kollegah KW - dynamic KW - discourse KW - diversity KW - multi-layered Y1 - 2021 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-523759 ER - TY - THES A1 - Tschöpe, Okka T1 - Managing open habitats for species conservation : the role of wild ungulate grazing, small-scale disturbances, and scale T1 - Offenlandmanagement für den Artenschutz : die Bedeutung von Wildtierbeweidung, kleinräumigen Störungen und der Maßstabsebene N2 - During the last decades, the global change of the environment has caused a dramatic loss of habitats and species. In Central Europe, open habitats are particularly affected. The main objective of this thesis was to experimentally test the suitability of wild megaherbivore grazing as a conservation tool to manage open habitats. We studied the effect of wild ungulates in a 160 ha game preserve in NE Germany in three successional stages (i) Corynephorus canescens-dominated grassland, (ii) ruderal tall forb vegetation dominated by Tanacetum vulgare and (iii) Pinus sylvestris-pioneer forest over three years. Our results demonstrate that wild megaherbivores considerably affected species composition and delayed successional pathways in open habitats. Grazing effects differed considerably between successional stages: species richness was higher in grazed ruderal and pioneer forest plots, but not in the Corynephorus sites. Species composition changed significantly in the Corynephorus and ruderal sites. Grazed ruderal sites had turned into sites with very short vegetation dominated by Agrostis spp. and the moss Brachythecium albicans, most species did not flower. Woody plant cover was significantly affected only in the pioneer forest sites. Young pine trees were severely damaged and tree height was considerably reduced, leading to a “Pinus-macchie”-appearance. Ecological patterns and processes are known to vary with spatial scale. Since grazing by megaherbivores has a strong spatial component, the scale of monitoring success of grazing may largely differ among and within different systems. Thus, the second aim of this thesis was to test whether grazing effects are consistent over different spatial scales, and to give recommendations for appropriate monitoring scales. For this purpose, we studied grazing effects on plant community structure using multi-scale plots that included three nested spatial scales (0.25 m2, 4 m2, and 40 m2). Over all vegetation types, the scale of observation directly affected grazing effects on woody plant cover and on floristic similarity, but not on the proportion of open soil and species richness. Grazing effects manifested at small scales regarding floristic similarity in pioneer forest and ruderal sites and regarding species richness in ruderal sites. The direction of scale-effects on similarity differed between vegetation types: Grazing effects on floristic similarity in the Corynephorus sites were significantly higher at the medium and large scale, while in the pioneer forest sites they were significantly higher at the smallest scale. Disturbances initiate vegetation changes by creating gaps and affecting colonization and extinction rates. The third intention of the thesis was to investigate the effect of small-scale disturbances on the species-level. In a sowing experiment, we studied early establishment probabilities of Corynephorus canescens, a key species of open sandy habitats. Applying two different regimes of mechanical ground disturbance (disturbed and undisturbed) in the three successional stages mentioned above, we focused on the interactive effects of small-scale disturbances, successional stage and year-to-year variation. Disturbance led to higher emergence in a humid and to lower emergence in a very dry year. Apparently, when soil moisture was sufficient, the main factor limiting C. canescens establishment was competition, while in the dry year water became the limiting factor. Survival rates were not affected by disturbance. In humid years, C. canescens emerged in higher numbers in open successional stages while in the dry year, emergence rates were higher in late stages, suggesting an important role of late successional stages for the persistence of C. canescens. We conclude that wild ungulate grazing is a useful tool to slow down succession and to preserve a species-rich, open landscape, because it does not only create disturbances, thereby supporting early successional stages, but at the same time efficiently controls woody plant cover. However, wild ungulate grazing considerably changed the overall appearance of the landscape. Additional measures like shifting exclosures might be necessary to allow vulnerable species to flower and reproduce. We further conclude that studying grazing impacts on a range of scales is crucial, since different parameters are affected at different spatial scales. Larger scales are suitable for assessing grazing impact on structural parameters like the proportion of open soil or woody plant cover, whereas species richness and floristic similarity are affected at smaller scales. Our results further indicate that the optimal strategy for promoting C. canescens is to apply disturbances just before seed dispersal and not during dry years. Further, at the landscape scale, facilitation by late successional species may be an important mechanism for the persistence of protected pioneer species. N2 - Der globale Wandel führte in den letzten Jahrzehnten zu einem drastischen Habitat- und Artenschwund, von dem in Mitteleuropa offene Lebensräume besonders betroffen sind. Hauptziel dieser Arbeit war es, experimentell zu untersuchen, ob Wildtierbeweidung eine geeignete Methode für das Offenlandmanagement ist. Der Wildtiereffekt wurde über drei Jahre in einem 160 ha großen Wildtiergehege im NO Deutschlands in drei Sukzessionsstadien untersucht: (i) Corynephorus canescens-dominierte Kurzgrasrasen, (ii) durch Tanacetum vulgare dominierte ruderale Staudenfluren und (iii) Pinus sylvestris-Vorwälder. Wildtierbeweidung beeinflusste die Artenzusammensetzung entscheidend und verzögerte die Sukzession, wobei sich die Beweidungseffekte zwischen den Sukzessionsstadien unterschieden. Die Artenzahl war in den beweideten Ruderal- und Vorwaldflächen deutlich höher als in den unbeweideten, nicht jedoch in den Corynephorus-Flächen. Die Artenzusammensetzung wurde in den Corynephorus- und den Ruderal-Flächen verändert. Ruderal-Flächen entwickelten sich durch die Beweidung zu einem durch Agrostis spp. dominierten Vegetationstyp mit niedriger Vegetationshöhe, in dem die meisten Arten nicht zur Blüte kamen. Die Gehölzdeckung wurde in den beweideten Vorwaldflächen signifikant reduziert. Junge Kiefern wurden stark geschädigt und in ihrer Wuchshöher reduziert. Analyse und Interpretation einer Untersuchung sind abhängig vom Beobachtungsmaßstab. Das zweite Ziel dieser Arbeit war es, zu testen, ob Beweidungseffekte über verschiedene räumliche Skalen konsistent sind, sowie Empfehlungen für geeignete Monitoring-Maßstäbe zu geben. Der Effekt von Wildtierbeweidung auf die Vegetation dreier Sukzessionsstadien wurde mittels genesteter Dauerflächen untersucht (0.25 m2, 4 m2, 40 m2). Über alle Vegetationstypen zusammen beeinflusste der Beobachtungsmaßstab den Beweidungseffekt auf die Gehölzdeckung sowie auf die floristische Ähnlichkeit, aber nicht auf den Anteil offenen Bodens und die Artenzahl. Betrachtet man die Vegetationstypen getrennt, so zeigte sich der Beweidungseffekt auf kleinen Skalen in den Vorwaldflächen und den ruderalen Flächen hinsichtlich der Ähnlichkeit und in den ruderalen Flächen hinsichtlich der Artenzahl. Die Richtung der Skaleneffekte auf die floristische Ähnlichkeit unterschied sich zwischen den Vegetationstypen: Während sich beweidete und unbeweidete Corynephorus-Flächen auf der mittleren und der großen Skala signifikant voneinander unterschieden, war dies im Kiefernvorwald auf der kleinsten Skala der Fall. Störungen führen zu Vegetationsveränderungen, die die Einwanderungs- und Aussterberaten von Arten beeinflussen. Das dritte Ziel dieser Arbeit war es, den Effekt kleinräumiger Störungen auf der Art-Ebene zu untersuchen sowie deren Interaktion mit dem Sukzessionsstadium und der jährlichen Variabilität. In einem Aussaatexperiment wurde das Etablierungsverhalten von Corynephorus canescens, einer Schlüsselart sandiger Offenhabitate, in drei Sukzessionsstadien und unter zwei Störungsregimes (gestört vs. ungestört) untersucht. In einem feuchten Jahr führten Störungen zu höheren, in einem trockenen Jahr dagegen zu niedrigeren Keimraten. Solange die Bodenfeuchtigkeit hoch genug war, war Konkurrenz der wichtigste limitierende Faktor für die Etablierung von C. canescens, während im trockenen Jahr Wasser zum entscheidenden Faktor wurde. Auf die Überlebensraten hatten Störungen keinen Einfluss. In feuchten Jahren waren die Keimraten in offenen Sukzessionsstadien höher, während sie im trockenen Jahr im späten Sukzessionsstadium höher waren. Spätere Sukzessionsstadien können also für die Persistenz von C. canescens eine wichtige Rolle spielen. Da Wildtierbeweidung sowohl Störungen verursacht und dadurch frühe Sukzessionsstadien fördert, als auch die Gehölzdeckung reduziert, ist sie eine besonders geeignete Maßnahme, um artenreiche, offene Landschaften zu erhalten. Sie kann jedoch zu teilweise drastischen Veränderungen der Landschaft führen, so dass zusätzliche Maßnahmen wie wechselnde Auskoppelungen notwendig sein können, um ein reiches Mosaik verschiedener Sukzessionsstadien mit einer hohen Gesamtartenzahl zu erhalten. Weiterhin ist die Untersuchung von Beweidungseffekten auf verschiedenen Maßstabsebenen von großer Bedeutung, da verschiedene Parameter auf unterschiedlichen Skalen beeinflusst werden. Größere Skalen sind geeignet, um den Beweidungseinfluss auf Strukturparameter wie den Anteil offenen Bodens oder der Gehölzdeckung zu erfassen, während für die Erfassung der Veränderung des Artenreichtums und der floristischen Ähnlichkeit kleinere Skalen besser geeignet sind. Unsere Ergebnisse zeigen außerdem, dass kleinräumige Störungen die Keimung von C. canescens fördern, wobei Störungen direkt vor der Samenausbreitung und nicht in trockenen Jahren durchgeführt werden sollten. Auf Landschaftsebene kann die Förderung durch Arten späterer Sukzessionsstadien ein wichtiger Mechanismus für die Persistenz geschützter Pionierarten sein. KW - Diversität KW - Sukzession KW - Etablierung KW - Corynephorus canescens KW - Maßstabsabhängigkeit KW - diversity KW - succession KW - establishment KW - Corynephorus canescens KW - scale dependence Y1 - 2007 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus-13218 ER -