TY - THES A1 - Bergholz, Kolja T1 - Trait-based understanding of plant species distributions along environmental gradients T1 - Zum Verständnis der Verbreitung von Pflanzen entlang von umweltgradienten auf der Basis von funktionellen Eigenschaften N2 - For more than two centuries, plant ecologists have aimed to understand how environmental gradients and biotic interactions shape the distribution and co-occurrence of plant species. In recent years, functional trait–based approaches have been increasingly used to predict patterns of species co-occurrence and species distributions along environmental gradients (trait–environment relationships). Functional traits are measurable properties at the individual level that correlate well with important processes. Thus, they allow us to identify general patterns by synthesizing studies across specific taxonomic compositions, thereby fostering our understanding of the underlying processes of species assembly. However, the importance of specific processes have been shown to be highly dependent on the spatial scale under consideration. In particular, it remains uncertain which mechanisms drive species assembly and allow for plant species coexistence at smaller, more local spatial scales. Furthermore, there is still no consensus on how particular environmental gradients affect the trait composition of plant communities. For example, increasing drought because of climate change is predicted to be a main threat to plant diversity, although it remains unclear which traits of species respond to increasing aridity. Similarly, there is conflicting evidence of how soil fertilization affects the traits related to establishment ability (e.g., seed mass). In this cumulative dissertation, I present three empirical trait-based studies that investigate specific research questions in order to improve our understanding of species distributions along environmental gradients. In the first case study, I analyze how annual species assemble at the local scale and how environmental heterogeneity affects different facets of biodiversity—i.e. taxonomic, functional, and phylogenetic diversity—at different spatial scales. The study was conducted in a semi-arid environment at the transition zone between desert and Mediterranean ecosystems that features a sharp precipitation gradient (Israel). Different null model analyses revealed strong support for environmentally driven species assembly at the local scale, since species with similar traits tended to co-occur and shared high abundances within microsites (trait convergence). A phylogenetic approach, which assumes that closely related species are functionally more similar to each other than distantly related ones, partly supported these results. However, I observed that species abundances within microsites were, surprisingly, more evenly distributed across the phylogenetic tree than expected (phylogenetic overdispersion). Furthermore, I showed that environmental heterogeneity has a positive effect on diversity, which was higher on functional than on taxonomic diversity and increased with spatial scale. The results of this case study indicate that environmental heterogeneity may act as a stabilizing factor to maintain species diversity at local scales, since it influenced species distribution according to their traits and positively influenced diversity. All results were constant along the precipitation gradient. In the second case study (same study system as case study one), I explore the trait responses of two Mediterranean annuals (Geropogon hybridus and Crupina crupinastrum) along a precipitation gradient that is comparable to the maximum changes in precipitation predicted to occur by the end of this century (i.e., −30%). The heterocarpic G. hybridus showed strong trends in seed traits, suggesting that dispersal ability increased with aridity. By contrast, the homocarpic C. crupinastrum showed only a decrease in plant height as aridity increased, while leaf traits of both species showed no consistent pattern along the precipitation gradient. Furthermore, variance decomposition of traits revealed that most of the trait variation observed in the study system was actually found within populations. I conclude that trait responses towards aridity are highly species-specific and that the amount of precipitation is not the most striking environmental factor at this particular scale. In the third case study, I assess how soil fertilization mediates—directly by increased nutrient addition and indirectly by increased competition—the effect of seed mass on establishment ability. For this experiment, I used 22 species differing in seed mass from dry grasslands in northeastern Germany and analyzed the interacting effects of seed mass with nutrient availability and competition on four key components of seedling establishment: seedling emergence, time of seedling emergence, seedling survival, and seedling growth. (Time of) seedling emergence was not affected by seed mass. However, I observed that the positive effect of seed mass on seedling survival is lowered under conditions of high nutrient availability, whereas the positive effect of seed mass on seedling growth was only reduced by competition. Based on these findings, I developed a conceptual model of how seed mass should change along a soil fertility gradient in order to reconcile conflicting findings from the literature. In this model, seed mass shows a U-shaped pattern along the soil fertility gradient as a result of changing nutrient availability and competition. Overall, the three case studies highlight the role of environmental factors on species distribution and co-occurrence. Moreover, the findings of this thesis indicate that spatial heterogeneity at local scales may act as a stabilizing factor that allows species with different traits to coexist. In the concluding discussion, I critically debate intraspecific trait variability in plant community ecology, the use of phylogenetic relationships and easily measured key functional traits as a proxy for species’ niches. Finally, I offer my outlook for the future of functional plant community research. N2 - Seit über 200 Jahre erforschen Ökologen den Einfluss von Umweltgradienten, biotischen Interaktionen und neutralen Prozessen auf die Artenzusammensetzung von Pflanzengemeinschaften. Um generelle Muster und die zugrundeliegenden Mechanismen unabhängig von der gegeben Artenzusammensetzung besser zu verstehen, wurden in den letzten Jahren vermehrt funktionellen Eigenschaften (‚functional traits‘) als methodischen Ansatz genutzt. Es wurde deutlich, dass die bestimmenden Prozesse abhängig von der betrachteten räumlichen Skala sind. Vor allem ist unklar, in wieweit Umweltheterogenität auf kleiner, lokaler Skala die Artenzusammensetzung beeinflusst. Des Weiteren ist Skalenabhängigkeit wichtig um den Einfluss von spezifischen Umweltgradienten, wie Trockenheit oder Bodenfertilität, auf die funktionelle Eigenschaften von Pflanzengemeinschaften zu ermitteln. In der vorliegenden Dissertation untersuche ich in drei unabhängigen, empirischen Studien den Einfluss von Umweltgradienten bzw. Umweltheterogenität auf die funktionellen Eigenschaften von Pflanzengemeinschaften unter besonderer Berücksichtigung der Skalenabhängigkeit. In der ersten Fallstudie prüfe ich welche Faktoren die Artenzusammensetzung in einem semi-ariden Ökosystem (Israel), das von einjährigen Pflanzen dominiert wird, auf lokaler Skala bestimmen. Ich kann zeigen, dass vor allem Arten mit ähnlichen funktionellen Eigenschaften in Mikrohabitaten auftreten, das auf eine Selektion durch Umweltfaktoren hindeutet. Des Weiteren kann ich zeigen, dass mit Zunahme der Umweltheterogenität des Habitats die Diversität der funktionellen Eigenschaften sowie die Artendiversität in den Pflanzengemeinschaften zunehmen. Aus diesen Ergebnissen folgere ich, dass lokale Umweltheterogenität ein wichtiger Faktor für die Koexistenz der Pflanzenarten ist. Im selben Untersuchungsgebiet, untersuche ich in der zweiten Studie die Anpassung von mediterranen Pflanzen entlang eines Niederschlagsgradienten, der den vorausgesagten Niederschlagsveränderungen bis zum Ende dieses Jahrhunderts entspricht. Dafür wurden die funktionellen Eigenschaften von zwei typischen mediterranen Arten in 16 Populationen gemessen. Überraschenderweise zeigten die Arten unterschiedliche Anpassungen entlang des Gradienten, dass auf eine artspezifische Anpassung an Trockenheit hinweist. Des Weiteren wird in der Studie deutlich, dass der Regengradient zwar ein wichtiger, aber kein bestimmender Faktor auf der entsprechenden Skala ist, da ein großer Anteil der intraspezifischen Merkmalsvariation innerhalb der Populationen gefunden wird. In der dritten Studie untersuche ich inwieweit Bodenfertilität die Etablierungswahrscheinlichkeit von Pflanzen mit unterschiedlichen Samenmassen direkt (durch erhöhte Nährstoffverfügbarkeit) und indirekt (durch erhöhte Konkurrenz) beeinflusst. Das Experiment wurde mit 22 Trockenrasenarten aus Nordost Brandenburg durchgeführt. Es zeigte sich, dass der positive Effekt von Samenmasse auf die Etablierungsfähigkeit abhängig von den jeweiligen Bedingungen ist und verschiedene Prozesse während der Etablierungsphase beeinflusst werden. Auf der Basis dieser Ergebnisse und Literatur, stelle ich ein konzeptionelles Model vor, dass widersprüchliche Ergebnisse aus der Literatur synthetisiert. Zusammengenommen zeigen die Ergebnisse meiner Dissertation, dass funktionelle Eigenschaften wichtige Erkenntnisse über die Prozesse liefern, die das Auftreten von Pflanzen und deren Anpassung entlang von Umweltgradienten bestimmen. In der abschließenden Diskussion hinterfrage ich kritisch die Verwendung von intraspezifischer Variabilität funktioneller Eigenschaften in der Gemeinschaftsökologie, Phylogenie als Surrogat für die Nische einer Art und die Standardisierung funktioneller Eigenschaften als methodische Aspekte. Abschließend gebe ich einen Ausblick über zukünftige Pflanzenökologie-Forschung mit funktionellen Eigenschaften. KW - functional ecology KW - plant community KW - species coexistence KW - biodiversity KW - funktionelle Ökologie KW - Pflanzengemeinschaften KW - Koexistenz von Arten KW - Biodiversität Y1 - 2018 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-426341 ER - TY - THES A1 - Reeg, Jette T1 - Simulating the impact of herbicide drift exposure on non-target terrestrial plant communities T1 - Simulation der Auswirkungen von Herbizid-Drift-Expositionen auf Gemeinschaften von Nichtzielpflanzen N2 - In Europe, almost half of the terrestrial landscape is used for agriculture. Thus, semi-natural habitats such as field margins are substantial for maintaining diversity in intensively managed farmlands. However, plants located at field margins are threatened by agricultural practices such as the application of pesticides within the fields. Pesticides are chemicals developed to control for undesired species within agricultural fields to enhance yields. The use of pesticides implies, however, effects on non-target organisms within and outside of the agricultural fields. Non-target organisms are organisms not intended to be sprayed or controlled for. For example, plants occurring in field margins are not intended to be sprayed, however, can be impaired due to herbicide drift exposure. The authorization of plant protection products such as herbicides requires risk assessments to ensure that the application of the product has no unacceptable effects on the environment. For non-target terrestrial plants (NTTPs), the risk assessment is based on standardized greenhouse studies on plant individual level. To account for the protection of plant populations and communities under realistic field conditions, i.e. extrapolating from greenhouse studies to field conditions and from individual-level to community-level, assessment factors are applied. However, recent studies question the current risk assessment scheme to meet the specific protection goals for non-target terrestrial plants as suggested by the European Food Safety Authority (EFSA). There is a need to clarify the gaps of the current risk assessment and to include suitable higher tier options in the upcoming guidance document for non-target terrestrial plants. In my thesis, I studied the impact of herbicide drift exposure on NTTP communities using a mechanistic modelling approach. I addressed main gaps and uncertainties of the current risk assessment and finally suggested this modelling approach as a novel higher tier option in future risk assessments. Specifically, I extended the plant community model IBC-grass (Individual-based community model for grasslands) to reflect herbicide impacts on plant individuals. In the first study, I compared model predictions of short-term herbicide impacts on artificial plant communities with empirical data. I demonstrated the capability of the model to realistically reflect herbicide impacts. In the second study, I addressed the research question whether or not reproductive endpoints need to be included in future risk assessments to protect plant populations and communities. I compared the consequences of theoretical herbicide impacts on different plant attributes for long-term plant population dynamics in the community context. I concluded that reproductive endpoints only need to be considered if the herbicide effect is assumed to be very high. The endpoints measured in the current vegetative vigour and seedling emergence studies had high impacts for the dynamic of plant populations and communities already at lower effect intensities. Finally, the third study analysed long-term impacts of herbicide application for three different plant communities. This study highlighted the suitability of the modelling approach to simulate different communities and thus detecting sensitive environmental conditions. Overall, my thesis demonstrates the suitability of mechanistic modelling approaches to be used as higher tier options for risk assessments. Specifically, IBC-grass can incorporate available individual-level effect data of standardized greenhouse experiments to extrapolate to community-level under various environmental conditions. Thus, future risk assessments can be improved by detecting sensitive scenarios and including worst-case impacts on non-target plant communities. N2 - Fast die Hälfte der gesamten Landfläche in Europa wird für landwirtschaftliche Zwecke genutzt. Daher sind halb-natürliche Gebiete, wie zum Beispiel Ackerränder, von besonderer Bedeutung für den Artenreichtum in intensiv genutzten Ackerlandschaften. Vor allem in den intensiv genutzten Äckern werden Chemikalien eingesetzt um die Erträge zu erhöhen. So werden zum Beispiel Pflanzenschutzmittel eingesetzt, um Unkräuter im Acker zu vernichten. Allerdings kann dieser Einsatz auch Auswirkungen auf sogenannte Nicht-Zielarten haben. Dies sind solche Arten oder Artindividuen, die z.B. innerhalb vom Acker nicht in Konkurrenz mit den darauf wachsenden Getreidesorten stehen oder sich nicht innerhalb vom Feld befinden aber dennoch den Pflanzenschutzmitteln ausgesetzt sind. Um den Artenreichtum in halb-natürlichen Gebieten zu schützen, ist es daher notwendig eine Risikoabschätzung durchzuführen bevor ein Pflanzenschutzmittel für den Verkauf und die Anwendung zugelassen wird. Für terrestrische Nicht-Zielpflanzen erfolgt eine solche Risikoabschätzung basierend auf standardisierten Gewächshausexperimenten, in denen die Effekte auf der Ebene von Einzelindividuen gemessen werden. Um das letztliche Risiko im Freiland für ganze Pflanzengemeinschaften abzuschätzen, werden sogenannte Unsicherheitsfaktoren hinzugenommen. Allerdings stellen neuere Studien in Frage, ob der derzeitige Ansatz ausreichend sicher ist. Dies gilt vor allem in Bezug auf die aktuellen speziellen Schutzziele, die den Fokus auf den Schutz von Pflanzengemeinschaften und Artenreichtum legen. Es ist daher zwingend notwendig die Wissenslücken der derzeitigen Risikoabschätzung zu schließen und Optionen zu weiteren Studien zu geben, die das Risiko vom Einsatz von Pflanzenschutzmitteln für Nicht-Zielpflanzen realistischer abschätzen können. In meiner Dissertation nutze ich einen mechanistischen Modellierungsansatz um den Einfluss von Pflanzenschutzmitteln auf Nicht-Zielpflanzengemeinschaften zu untersuchen. Hierbei spreche ich die wesentlichen Wissenslücken und Unklarheiten der aktuellen Risikoabschätzung an und schlage zusammenfassend eine neue Option für eine realistischere Abschätzung des Risikos vor. Hierzu integriere ich den Einfluss von Herbiziden auf Einzelindividuen in das Pflanzengemeinschaftsmodell IBC-grass. In meiner ersten Studie vergleiche ich Modellvorhersagen von kurzzeitigen Herbizideffekten in künstlichen Artgemeinschaften mit experimentellen Daten. Mit der Studie zeige ich, dass das Modell den Einfluss von Herbiziden auf die Pflanzengemeinschaft realistisch vorhersagen kann. In der zweiten Studie fokussiere ich mich auf die Frage, ob Effekte auf weitere Pflanzeneigenschaften, insbesondere Fortpflanzungseigenschaften, wie zum Beispiel die Samenproduktion, im Rahmen der standardisierten Gewächshausstudien gemessen werden sollten. Die Studie zeigt, dass die derzeitig gemessenen Pflanzeneigenschaften am meisten Einfluss auf die Dynamiken einer Pflanzengesellschaft haben und somit schon geringe Schädigungen dieser Eigenschaften auf Individuenebene Auswirkungen für die Gemeinschaft haben. Dahingegen führten nur sehr starke Effekte auf die Fortpflanzungseigenschaften zu einem Einfluss auf Gemeinschaftsebene. Mit der letzten Studie zeige ich, dass der Modellansatz dazu genutzt werden kann Auswirkungen für unterschiedliche Pflanzengemeinschaften darzustellen. Zusammengefasst zeigen die Studien meiner Dissertation, dass mechanistische Modellierung eine geeignete Option für eine realistischere Risikoabschätzung ist. Auf Grund des besonderen Designs von IBC-grass können die durch derzeitige Gewächshausstudien zur Verfügung stehenden empirischen Daten in das Modell eingearbeitet werden und somit das Risiko auf Gemeinschaftsebene abgeschätzt werden. Mit Hilfe des Modells können mehrere Umweltbedingungen getestet werden und somit Extremszenarien abgedeckt werden. Meine Studien tragen dazu bei, zukünftige Risikoabschätzungen für Nicht-Zielpflanzen zu verbessern. KW - ecological modelling KW - pesticide KW - risk assessment KW - plant community KW - non-target organisms KW - ökologische Modellierung KW - Pestizide KW - Risikoabschätzung KW - Pflanzengemeinschaft KW - Nicht-Zielorganismen Y1 - 2019 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-429073 ER -