TY - THES A1 - Bettenbühl, Mario T1 - Microsaccades T1 - Mikrosakkaden BT - Symbols in fixational eye movements BT - Symbole in den Fixationsbewegungen der Augen N2 - The first thing we do upon waking is open our eyes. Rotating them in our eye sockets, we scan our surroundings and collect the information into a picture in our head. Eye movements can be split into saccades and fixational eye movements, which occur when we attempt to fixate our gaze. The latter consists of microsaccades, drift and tremor. Before we even lift our eye lids, eye movements – such as saccades and microsaccades that let the eyes jump from one to another position – have partially been prepared in the brain stem. Saccades and microsaccades are often assumed to be generated by the same mechanisms. But how saccades and microsaccades can be classified according to shape has not yet been reported in a statistical manner. Research has put more effort into the investigations of microsaccades’ properties and generation only since the last decade. Consequently, we are only beginning to understand the dynamic processes governing microsaccadic eye movements. Within this thesis, the dynamics governing the generation of microsaccades is assessed and the development of a model for the underlying processes. Eye movement trajectories from different experiments are used, recorded with a video-based eye tracking technique, and a novel method is proposed for the scale-invariant detection of saccades (events of large amplitude) and microsaccades (events of small amplitude). Using a time-frequency approach, the method is examined with different experiments and validated against simulated data. A shape model is suggested that allows for a simple estimation of saccade- and microsaccade related properties. For sequences of microsaccades, in this thesis a time-dynamic Markov model is proposed, with a memory horizon that changes over time and which can best describe sequences of microsaccades. N2 - Beim Aufwachen jeden Morgen, ist es das erste, was wir tun: wir öffnen unsere Augen. Wir lassen die Augen rotieren und suchen unsere Umgebung ab. Gleichzeitig wird die gesammelte Information in unserem Gehirn zu einem Bild vereint. Augenbewegungen können getrennt werden in Sakkaden, welche sprunghafte Augenbewegungen darstellen, und Fixationsbewegungen der Augen, letztere bestehend aus Mikrosakkaden, Tremor und Drift. Bevor wir unsere Augen aufschlagen, wurden die Bewegungen bereits teilweise im Hirnstamm vorprogrammiert. So ist dieser Teil unseres Gehirns verantwortlich für die Auslösung einer Sakkade oder Mikrosakkade, worin man versuchen kann auch gleichzeitig einen Zusammenhang für die Generierung dieser Bewegung herzustellen. Es wird vermutet, dass Mikrosakkaden auch als kleinskaligere Sakkade verstanden werden können, welche auftreten, wenn wir versuchen unsere Augen still auf einen Punkt zu fixieren. Bisher gibt es keine statistische Untersuchung bezüglich einer Klassifizierung von Sakkaden und Mikrosakkaden aufgrund ihrer Form, d.h. ihrer räumlichen Entwicklung über die Zeit. Seit Beginn des neuen Milleniums verstärkte sich die Forschung wieder auf die Eigenschaften und Entstehung von Mikrosakkaden. Demnach stehen wir immer noch am Anfang diese Phänomene mit dynamischen Prozessen beschreiben zu können. Der Fokus dieser Arbeit konzentriert sich auf das Verstehen der generierenden Dynamik von Mikrosakkaden. Es wird ein Model für den unterliegenden Prozess entwickelt und getestet. Es wurden Aufzeichnungen von Augenbewegungen aus verschiedenen Experimenten genutzt, jeweils aufgenommen mit einem videobasiertem System. Es wird eine neue Methode zur amplitudenunabhängigen Detektion von Sakkaden eingeführt, um die Zeitpunkte des Auftretens von Mikrosakkaden und Sakkaden zu bestimmen. Dabei werden für Daten verschiedener Experimente Methoden der Zeit-Frequenz-Analyse genutzt und anschließend die Methode validiert mit simulierten Daten. Außerdem wird ein Modell vorgestellt für die formabhängigen Ausprägungen von Sakkaden und Mikrosakkaden, um die Schätzung ihrer beiden physikalisch relevanten Eigenschaften zu erleichtern. Zum Ende der Arbeit wird ein zeitdynamisches Modell für Sequenzen von Mikrosakkadensymbolen aufgezeigt. Mithilfe der Beschreibung der in Symbolsequenzen übersetzten Mikrosakkadensequenzen als Markovketten, wird diese Form der Augenbewegung durch einen stochastischen Prozess beschrieben. Hierbei bestehen zeitliche und räumliche Abhängigkeiten zwischen den aufeinanderfolgenden zeitdiskreten Symbolen und erlauben somit, ein Referenzmodell für einen Teil der Fixationsbewegungen der Augen zu haben. T3 - Potsdam Cognitive Science Series - 5 KW - Mikrosakkaden KW - Fixationsbewegungen der Augen KW - Sakkadendetektion KW - Mikrosakkadensequenzen KW - Waveletanalyse KW - microsaccades KW - fixational eye movements KW - saccade detection KW - sequences of microsaccades KW - wavelet analysis Y1 - 2015 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus-72622 SN - 978-3-86956-122-6 PB - Universitätsverlag Potsdam CY - Potsdam ER - TY - THES A1 - Ohl, Sven T1 - Small eye movements during fixation : the case of postsaccadic fixation and preparatory influences T1 - Kleine Augenbewegungen während der Fixation: Der Fall der postsakkadischen Fixation und vorbereitender Einflüsse N2 - Describing human eye movement behavior as an alternating sequence of saccades and fixations turns out to be an oversimplification because the eyes continue to move during fixation. Small-amplitude saccades (e.g., microsaccades) are typically observed 1-2 times per second during fixation. Research on microsaccades came in two waves. Early studies on microsaccades were dominated by the question whether microsaccades affect visual perception, and by studies on the role of microsaccades in the process of fixation control. The lack of evidence for a unique role of microsaccades led to a very critical view on the importance of microsaccades. Over the last years, microsaccades moved into focus again, revealing many interactions with perception, oculomotor control and cognition, as well as intriguing new insights into the neurophysiological implementation of microsaccades. In contrast to early studies on microsaccades, recent findings on microsaccades were accompanied by the development of models of microsaccade generation. While the exact generating mechanisms vary between the models, they still share the assumption that microsaccades are generated in a topographically organized saccade motor map that includes a representation for small-amplitude saccades in the center of the map (with its neurophysiological implementation in the rostral pole of the superior colliculus). In the present thesis I criticize that models of microsaccade generation are exclusively based on results obtained during prolonged presaccadic fixation. I argue that microsaccades should also be studied in a more natural situation, namely the fixation following large saccadic eye movements. Studying postsaccadic fixation offers a new window to falsify models that aim to account for the generation of small eye movements. I demonstrate that error signals (visual and extra-retinal), as well as non-error signals like target eccentricity influence the characteristics of small-amplitude eye movements. These findings require a modification of a model introduced by Rolfs, Kliegl and Engbert (2008) in order to account for the generation of small-amplitude saccades during postsaccadic fixation. Moreover, I present a promising type of survival analysis that allowed me to examine time-dependent influences on postsaccadic eye movements. In addition, I examined the interplay of postsaccadic eye movements and postsaccadic location judgments, highlighting the need to include postsaccadic eye movements as covariate in the analyses of location judgments in the presented paradigm. In a second goal, I tested model predictions concerning preparatory influences on microsaccade generation during presaccadic fixation. The observation, that the preparatory set significantly influenced microsaccade rate, supports the critical model assumption that increased fixation-related activity results in a larger number of microsaccades. In the present thesis I present important influences on the generation of small-amplitude saccades during fixation. These eye movements constitute a rich oculomotor behavior which still poses many research questions. Certainly, small-amplitude saccades represent an interesting source of information and will continue to influence future studies on perception and cognition. N2 - Die Beschreibung des Blickbewegungsverhaltens als eine sich abwechselnde Folge von Sakkaden und Fixationen stellt eine starke Vereinfachung dar, denn auch während einer Fixation bewegen sich die Augen. Typischerweise treten Bewegungen von kleiner Amplitude (z.B. Mikrosakkaden), 1-2 mal pro Sekunde während einer Fixation auf. Frühe Studien zu Mikrosakkaden wurden von Fragen bezüglich des Einflusses von Mikrosakkaden auf die visuelle Wahrnehmung, und Studien zu der Rolle von Mikrosakkaden bei der Fixationskontrolle dominiert. Fehlende Evidenz für eine Rolle, die ausschließlich Mikrosakkaden zufällt, führten zu einer sehr kritischen Betrachtung von Mikrosakkaden. In den letzten Jahren rückten Mikrosakkaden wieder mehr in den Fokus. Vielerlei Zusammenhänge mit Wahrnehmung, okulomotorischer Kontrolle und Kognition, sowie neue Erkenntnisse bezüglich der neurophysiologischen Implementierung von Mikrosakkaden konnten aufgedeckt werden. In den letzten Jahren wurden verschiedene Modelle der Mikrosakkadengenerierung vorgestellt. Auch wenn sich diese in ihren exakten Mechanismen unterscheiden, so teilen sie doch die Annahme, dass Mikrosakkaden in einer topographisch organisierten motorischen Karte für Sakkaden ausgelöst werden. Diese Karten beinhalten eine Repräsentation für klein-amplitudige Sakkaden im Zentrum der Karte (mit dem rostralen Pol der colliculi superiores als neurophysiologische Implementierung). In der vorliegenden Arbeit kritisiere ich, dass Modelle der Mikrosakkadengenerierung ausschließlich auf Resultaten langanhaltender präsakkadischer Fixation beruhen. Ich führe an, dass Mikrosakkaden in einer natürlicheren Situation untersucht werden sollten, nämlich während der Fixation nach einer großen Sakkade. Die Untersuchung postsakkadischer Fixation bietet eine neue Möglichkeit Modelle der Mikrosakkadengenerierung zu falsifizieren. In den Studien zeige ich, dass Signale über den Fehler in der Sakkadenlandeposition (visuelle und extra-retinale), sowie fehler-unabhängige Signale, wie die Zielreiz-Exzentrizität, einen entscheidenden Einfluss auf kleine Sakkaden haben. Diese Resultate erfordern Modifikationen an dem kürzlich eingeführten Modell von Rolfs, Kliegl und Engbert (2008), um die Generierung von kleinen Sakkaden auch während der postsakkadischen Fixation erklären zu können. Darüber hinaus präsentiere ich eine viel versprechende Ereigniszeitanalyse, die uns erlaubt zeitabhängige Einflüsse auf das postsakkadische Blickbewegungsverhalten zu untersuchen. Außerdem untersuche ich das Zusammenspiel von postsakkadischen Augenbewegungen und postsakkadischen Positionsurteilen. Dabei wird die Bedeutung von postsakkadischen Augenbewegungen als Kovariate in den statistischen Analysen betont. Ein zweites Ziel dieser Arbeit besteht darin Modellvorhersagen bezüglich vorbereitender Einflüsse auf die Mikrosakkadengenerierung zu untersuchen. Die Ergebnisse, hinsichtlich eines signifikanten Einflusses des preparatory set auf die Mikrosakkadenrate unterstützt die wesentliche Modellannahme, dass erhöhte fixationsbezogene Aktivität zu einer größeren Anzahl an Mikrosakkaden führt. In der vorliegenden Arbeit präsentiere ich wichtige Einflüsse auf die Generierung von kleinen Sakkaden während der Fixation. Diese Augenbewegungen stellen ein vielseitiges okulomorisches Verhalten dar, welche weiterhin zahlreiche Fragen mit sich bringen und sicherlich zukünftige Studien zu Wahrnehmung und Kognition beeinflussen werden. KW - Augenbewegungen KW - Mikrosakkaden KW - Sekundärsakkaden KW - Korrektursakkaden KW - Landepositionsfehler KW - eye movements KW - microsaccades KW - secondary saccades KW - corrective saccades KW - saccadic error Y1 - 2013 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus-69862 ER - TY - THES A1 - Mergenthaler, Konstantin K. T1 - The control of fixational eye movements T1 - Die Kontrolle fixationaler Augenbewegungen N2 - In normal everyday viewing, we perform large eye movements (saccades) and miniature or fixational eye movements. Most of our visual perception occurs while we are fixating. However, our eyes are perpetually in motion. Properties of these fixational eye movements, which are partly controlled by the brainstem, change depending on the task and the visual conditions. Currently, fixational eye movements are poorly understood because they serve the two contradictory functions of gaze stabilization and counteraction of retinal fatigue. In this dissertation, we investigate the spatial and temporal properties of time series of eye position acquired from participants staring at a tiny fixation dot or at a completely dark screen (with the instruction to fixate a remembered stimulus); these time series were acquired with high spatial and temporal resolution. First, we suggest an advanced algorithm to separate the slow phases (named drift) and fast phases (named microsaccades) of these movements, which are considered to play different roles in perception. On the basis of this identification, we investigate and compare the temporal scaling properties of the complete time series and those time series where the microsaccades are removed. For the time series obtained during fixations on a stimulus, we were able to show that they deviate from Brownian motion. On short time scales, eye movements are governed by persistent behavior and on a longer time scales, by anti-persistent behavior. The crossover point between these two regimes remains unchanged by the removal of microsaccades but is different in the horizontal and the vertical components of the eyes. Other analyses target the properties of the microsaccades, e.g., the rate and amplitude distributions, and we investigate, whether microsaccades are triggered dynamically, as a result of earlier events in the drift, or completely randomly. The results obtained from using a simple box-count measure contradict the hypothesis of a purely random generation of microsaccades (Poisson process). Second, we set up a model for the slow part of the fixational eye movements. The model is based on a delayed random walk approach within the velocity related equation, which allows us to use the data to determine control loop durations; these durations appear to be different for the vertical and horizontal components of the eye movements. The model is also motivated by the known physiological representation of saccade generation; the difference between horizontal and vertical components concurs with the spatially separated representation of saccade generating regions. Furthermore, the control loop durations in the model suggest an external feedback loop for the horizontal but not for the vertical component, which is consistent with the fact that an internal feedback loop in the neurophysiology has only been identified for the vertical component. Finally, we confirmed the scaling properties of the model by semi-analytical calculations. In conclusion, we were able to identify several properties of the different parts of fixational eye movements and propose a model approach that is in accordance with the described neurophysiology and described limitations of fixational eye movement control. N2 - Während des alltäglichen Sehens führen wir große (Sakkaden) und Miniatur- oder fixationale Augenbewegungen durch. Die visuelle Wahrnehmung unserer Umwelt geschieht jedoch maßgeblich während des sogenannten Fixierens, obwohl das Auge auch in dieser Zeit ständig in Bewegung ist. Es ist bekannt, dass die fixationalen Augenbewegungen durch die gestellten Aufgaben und die Sichtbedingungen verändert werden. Trotzdem sind die Fixationsbewegungen noch sehr schlecht verstanden, besonders auch wegen ihrer zwei konträren Hauptfunktionen: Das stabilisieren des Bildes und das Vermeiden der Ermüdung retinaler Rezeptoren. In der vorliegenden Dissertation untersuchen wir die zeitlichen und räumlichen Eigenschaften der Fixationsbewegungen, die mit hoher zeitlicher und räumlicher Präzision aufgezeichnet wurden, während die Versuchspersonen entweder einen sichtbaren Punkt oder aber den Ort eines verschwundenen Punktes in völliger Dunkelheit fixieren sollten. Zunächst führen wir einen verbesserten Algorithmus ein, der die Aufspaltung in schnelle (Mikrosakkaden) und langsame (Drift) Fixationsbewegungen ermöglicht. Den beiden Typen von Fixationsbewegungen werden unterschiedliche Beiträge zur Wahrnehmung zugeschrieben. Anschließend wird für die Zeitreihen mit und ohne Mikrosakkaden das zeitliche Skalenverhalten untersucht. Für die Fixationsbewegung während des Fixierens auf den Punkt konnten wir feststellen, dass diese sich nicht durch Brownsche Molekularbewegung beschreiben lässt. Stattdessen fanden wir persistentes Verhalten auf den kurzen und antipersistentes Verhalten auf den längeren Zeitskalen. Während die Position des Übergangspunktes für Zeitreihen mit oder ohne Mikrosakkaden gleich ist, unterscheidet sie sich generell zwischen horizontaler und vertikaler Komponente der Augen. Weitere Analysen zielen auf Eigenschaften der Mikrosakkadenrate und -amplitude, sowie Auslösemechanismen von Mikrosakkaden durch bestimmte Eigenschaften der vorhergehenden Drift ab. Mittels eines Kästchenzählalgorithmus konnten wir die zufällige Generierung (Poisson Prozess) ausschließen. Des weiteren setzten wir ein Modell auf der Grundlage einer Zufallsbewegung mit zeitverzögerter Rückkopplung für den langsamen Teil der Augenbewegung auf. Dies erlaubt uns durch den Vergleich mit den erhobenen Daten die Dauer des Kontrollkreislaufes zu bestimmen. Interessanterweise unterscheiden sich die Dauern für vertikale und horizontale Augenbewegungen, was sich jedoch dadurch erklären lässt, dass das Modell auch durch die bekannte Neurophysiologie der Sakkadengenerierung, die sich räumlich wie auch strukturell zwischen vertikaler und horizontaler Komponente unterscheiden, motiviert ist. Die erhaltenen Dauern legen für die horizontale Komponente einen externen und für die vertikale Komponente einen internen Kontrollkreislauf dar. Ein interner Kontrollkreislauf ist nur für die vertikale Kompoente bekannt. Schließlich wird das Skalenverhalten des Modells noch semianalytisch bestätigt. Zusammenfassend waren wir in der Lage, unterschiedliche Eigenschaften von Teilen der Fixationsbewegung zu identifizieren und ein Modell zu entwerfen, welches auf der bekannten Neurophysiologie aufbaut und bekannte Einschränkungen der Kontrolle der Fixationsbewegung beinhaltet. KW - Mikrosakkaden KW - rückgekoppelte Zufallsprozesse KW - Augenbewegungen KW - Sakkadendetektion KW - Fixation KW - microsaccades KW - delayed random walks KW - visual fixation KW - eye movements KW - saccade detection Y1 - 2009 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus-29397 ER -