TY - THES A1 - Folkertsma, Remco T1 - Evolutionary adaptation to climate in microtine mammals N2 - Understanding how organisms adapt to their local environment is a major focus of evolutionary biology. Local adaptation occurs when the forces of divergent natural selection are strong enough compared to the action of other evolutionary forces. An improved understanding of the genetic basis of local adaptation can inform about the evolutionary processes in populations and is of major importance because of its relevance to altered selection pressures due to climate change. So far, most insights have been gained by studying model organisms, but our understanding about the genetic basis of local adaptation in wild populations of species with little genomic resources is still limited. With the work presented in this thesis I therefore set out to provide insights into the genetic basis of local adaptation in populations of two voles species: the common vole (Microtus arvalis) and the bank vole (Myodes glareolus). Both voles species are small mammals, they have a high evolutionary potential compared to their dispersal capabilities and are thus likely to show genetic responses to local conditions, moreover, they have a wide distribution in which they experience a broad range of different environmental conditions, this makes them an ideal species to study local adaptation. The first study focused on producing a novel mitochondrial genome to facilitate further research in M. arvalis. To this end, I generated the first mitochondrial genome of M. arvalis using shotgun sequencing and an iterative mapping approach. This was subsequently used in a phylogenetic analysis that produced novel insights into the phylogenetic relationships of the Arvicolinae. The following two studies then focused on the genetic basis of local adaptation using ddRAD-sequencing data and genome scan methods. The first of these involved sequencing the genomic DNA of individuals from three low-altitude and three high-altitude M. arvalis study sites in the Swiss Alps. High-altitude environments with their low temperatures and low levels of oxygen (hypoxia) pose considerable challenges for small mammals. With their small body size and proportional large body surface they have to sustain high rates of aerobic metabolism to support thermogenesis and locomotion, which can be restricted with only limited levels of oxygen available. To generate insights into high-altitude adaptation I identified a large number of single nucleotide polymorphisms (SNPs). These data were first used to identify high levels of differentiation between study sites and a clear pattern of population structure, in line with a signal of isolation by distance. Using genome scan methods, I then identified signals of selection associated with differences in altitude in genes with functions related to oxygen transport into tissue and genes related to aerobic metabolic pathways. This indicates that hypoxia is an important selection pressure driving local adaptation at high altitude in M. arvalis. A number of these genes were linked with high-altitude adaptation in other species before, which lead to the suggestion that high-altitude populations of several species have evolved in a similar manner as a response to the unique conditions at high altitude The next study also involved the genetic basis of local adaptation, here I provided insights into climate-related adaptation in M. glareolus across its European distribution. Climate is an important environmental factor affecting the physiology of all organisms. In this study I identified a large number of SNPs in individuals from twelve M. glareolus populations distributed across Europe. I used these, to first establish that populations are highly differentiated and found a strong pattern of population structure with signal of isolation by distance. I then employed genome scan methods to identify candidate loci showing signals of selection associated with climate, with a particular emphasis on polygenic loci. A multivariate analysis was used to determine that temperature was the most important climate variable responsible for adaptive genetic variation among all variables tested. By using novel methods and genome annotation of related species I identified the function of genes of candidate loci. This showed that genes under selection have functions related to energy homeostasis and immune processes. Suggesting that M. glareolus populations have evolved in response to local temperature and specific local pathogenic selection pressures. The studies presented in this thesis provide evidence for the genetic basis of local adaptation in two vole species across different environmental gradients, suggesting that the identified genes are involved in local adaptation. This demonstrates that with the help of novel methods the study of wild populations, which often have little genomic resources available, can provide unique insights into evolutionary processes. N2 - Ein Schwerpunkt der Evolutionsbiologie besteht darin, zu verstehen, wie sich Organismen an ihre lokale Umgebung anpassen. Lokale Anpassung tritt ein, wenn die Kräfte der divergierenden natürlichen Selektion im Vergleich zu anderen evolutionären Kräften stark genug sind. Ein verbessertes Verständnis der genetischen Grundlagen der lokalen Anpassung kann Informationen über die Evolutionsprozesse in Populationen liefern und ist durch seine Relevanz für durch den Klimawandel bedingte veränderte Selektionsdrücke von großer Bedeutung. Bisher wurden die meisten Erkenntnisse durch Untersuchungen an Modellorganismen gewonnen. Jedoch ist das Verständnis der genetischen Grundlagen der lokalen Anpassung in Wildpopulationen von Arten mit geringen genomischen Ressourcen noch immer begrenzt. Mit den in dieser Doktorarbeit vorgestellten Untersuchungen war es daher mein Ziel, Einblicke in die genetischen Grundlagen der lokalen Anpassung in Populationen von zwei Wühlmausarten zu geben: der Feldmaus (Microtus arvalis) und der Rötelmaus (Myodes glareolus). Bei beiden handelt es sich um kleine Säugetiere mit einem, im Vergleich zu ihrer Ausbreitungsfähigkeit, hohen Evolutionspotential. Daher ist anzunehmen, dass sie genetische Reaktionen auf lokale Bedingungen zeigen. Hinzu kommt, dass sie aufgrund ihrer großen Verbreitung ein großes Spektrum an verschiedenen Umweltbedingungen erfahren, was sie zu einer idealen Spezies, für die Untersuchung lokaler Anpassung macht. Die erste Studie dieser Arbeit konzentrierte sich auf die Erstellung eines bisher nicht verfügbaren mitochondriellen Genoms, um die weitere Forschung an M. arvalis zu erleichtern. Dies wurde mittels Shotgun-Sequenzierung und eines iterativen Kartierungsansatzes erreicht. Anschließend wurde es in einer phylogenetischen Analyse verwendet, die neue Erkenntnisse über die phylogenetischen Beziehungen der Arvicolinae lieferte. Die folgenden zwei Studien konzentrierten sich auf die genetische Basis der lokalen Anpassung unter Verwendung von ddRAD-Sequenzierungsdaten und Genom-Scan-Methoden. Die erste umfasste die Sequenzierung der genomischen DNA von Individuen aus drei M. arvalis-Untersuchungsgebieten in geringer Höhe und drei in großer Höhe in den Schweizer Alpen. Umgebungen in großer Höhe mit niedrigen Temperaturen und niedrigem Sauerstoffgehalt (Hypoxie) stellen kleine Säugetiere vor erhebliche Herausforderungen. Aufgrund ihrer geringen Körpergröße und proportional großen Körperoberfläche müssen sie hohe aerobe Stoffwechselraten aufrechterhalten, um die Thermogenese und Fortbewegung zu unterstützen, die mit begrenzter Sauerstoffverfügbarkeit eingeschränkt sein können. Um Einblicke in die Höhenanpassung zu erhalten, habe ich eine große Anzahl von Einzelnukleotidpolymorphismen (SNPs) identifiziert. Mit Hilfe dieser Daten wurden ein hohes Maß an Differenzierung zwischen den Untersuchungsorten und ein klares Muster der Populationsstruktur zusammen mit einem isolation-by-distance Signal identifiziert. Unter Verwendung von Genom-Scan-Methoden identifizierte ich Selektionssignale in Genen, die mit Höhenunterschieden verbunden werden. Diese besitzen Funktionen, die mit dem Sauerstofftransport in das Gewebe sowie mit aeroben Stoffwechselwegen zusammenhängen. Dies weist darauf hin, dass Hypoxie ein wichtiger Selektionsdruck für die lokale Anpassung in großer Höhe für M. arvalis ist. Einige dieser Gene sind bereits früher mit der Höhenanpassung bei anderen Arten in Verbindung gebracht worden. Dies führte zu der Annahme, dass sich Populationen in großer Höhe lebender verschiedener Arten in Anpassung an die einzigartigen Bedingungen in großer Höhe auf ähnliche Weise entwickelt haben. Die nächste Studie befasste sich ebenfalls mit den genetischen Grundlagen der lokalen Anpassung. Hier stellte ich Erkenntnisse über die klimabedingte Anpassung von M. glareolus in ihrem europäischen Verbreitungsgebiet vor. Das Klima ist ein wichtiger Umweltfaktor, der die Physiologie aller Organismen beeinflusst. In dieser Studie identifizierte ich zehntausende SNPs bei Individuen aus zwölf in ganz Europa verteilten M. glareolus-Populationen. Diese ergaben eine starke Differenzierung der Populationen mit deutlicher Populationsstruktur und einem Signal für isolation-by-distance. Anschließend verwendete ich Genom-Scan-Methoden, um mögliche Loci zu identifizieren, die mit dem Klima verbundene Selektionssignale aufweisen, wobei der Schwerpunkt dabei auf polygenen Loci lag. Eine Multivariaten Analysemethode ermittelte, dass die Temperatur die wichtigste Klimavariable unter allen getesteten Variablen ist, die für die adaptive genetische Variation verantwortlich ist. Mit Hilfe neuartiger Methoden und der Annotation von Genomen verwandter Spezies identifizierte ich die Funktion von Genen an Kandidatenloci. Diese zeigten, dass die unter Selektion stehenden Gene Funktionen im Zusammenhang mit der Energiehomöostase und den Immunprozessen ausüben. Dies wiederum deutet darauf hin, dass sich die Populationen von M. glareolus in Reaktion auf die lokale Temperatur und den spezifischen lokalen Selektionsdruck für Krankheitserreger entwickelt haben. Die in dieser Arbeit vorgestellten Studien liefern Belege für die genetische Basis der lokalen Anpassung auf verschiedene Umweltgradienten in zwei Wühlmausarten. Dies deutet darauf hin, dass die identifizierten Gene an der lokalen Anpassung beteiligt sind. Darüber hinaus zeigt dies, dass Untersuchungen wildlebender Populationen mit geringen genomischen Ressourcen durch den Einsatz neuartiger Methoden einzigartige Einblicke in evolutionäre Prozesse ermöglichen können. T2 - Evolutionäre Klimaanpassungen bei Wühlmausarten KW - Genomics KW - Local adaptation KW - Altitude KW - Climate KW - Microtus arvalis KW - Myodus glareolus KW - Höhe KW - Klima KW - Genomik KW - lokale Anpassung KW - Feldmaus KW - Rötelmaus Y1 - 2020 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-476807 ER - TY - THES A1 - Dahlke, Sandro T1 - Rapid climate changes in the arctic region of Svalbard T1 - Aktuelle Klimaänderungen in der Svalbard-Region BT - processes, implications and representativeness for the broader Arctic BT - Prozesse, Auswirkungen und Repräsentativität für die Arktis N2 - Over the last decades, the Arctic regions of the earth have warmed at a rate 2–3 times faster than the global average– a phenomenon called Arctic Amplification. A complex, non-linear interplay of physical processes and unique pecularities in the Arctic climate system is responsible for this, but the relative role of individual processes remains to be debated. This thesis focuses on the climate change and related processes on Svalbard, an archipelago in the North Atlantic sector of the Arctic, which is shown to be a "hotspot" for the amplified recent warming during winter. In this highly dynamical region, both oceanic and atmospheric large-scale transports of heat and moisture interfere with spatially inhomogenous surface conditions, and the corresponding energy exchange strongly shapes the atmospheric boundary layer. In the first part, Pan-Svalbard gradients in the surface air temperature (SAT) and sea ice extent (SIE) in the fjords are quantified and characterized. This analysis is based on observational data from meteorological stations, operational sea ice charts, and hydrographic observations from the adjacent ocean, which cover the 1980–2016 period. It is revealed that typical estimates of SIE during late winter range from 40–50% (80–90%) in the western (eastern) parts of Svalbard. However, strong SAT warming during winter of the order of 2–3K per decade dictates excessive ice loss, leaving fjords in the western parts essentially ice-free in recent winters. It is further demostrated that warm water currents on the west coast of Svalbard, as well as meridional winds contribute to regional differences in the SIE evolution. In particular, the proximity to warm water masses of the West Spitsbergen Current can explain 20–37% of SIE variability in fjords on west Svalbard, while meridional winds and associated ice drift may regionally explain 20–50% of SIE variability in the north and northeast. Strong SAT warming has overruled these impacts in recent years, though. In the next part of the analysis, the contribution of large-scale atmospheric circulation changes to the Svalbard temperature development over the last 20 years is investigated. A study employing kinematic air-back trajectories for Ny-Ålesund reveals a shift in the source regions of lower-troposheric air over time for both the winter and the summer season. In winter, air in the recent decade is more often of lower-latitude Atlantic origin, and less frequent of Arctic origin. This affects heat- and moisture advection towards Svalbard, potentially manipulating clouds and longwave downward radiation in that region. A closer investigation indicates that this shift during winter is associated with a strengthened Ural blocking high and Icelandic low, and contributes about 25% to the observed winter warming on Svalbard over the last 20 years. Conversely, circulation changes during summer include a strengthened Greenland blocking high which leads to more frequent cold air advection from the central Arctic towards Svalbard, and less frequent air mass origins in the lower latitudes of the North Atlantic. Hence, circulation changes during winter are shown to have an amplifying effect on the recent warming on Svalbard, while summer circulation changes tend to mask warming. An observational case study using upper air soundings from the AWIPEV research station in Ny-Ålesund during May–June 2017 underlines that such circulation changes during summer are associated with tropospheric anomalies in temperature, humidity and boundary layer height. In the last part of the analysis, the regional representativeness of the above described changes around Svalbard for the broader Arctic is investigated. Therefore, the terms in the diagnostic temperature equation in the Arctic-wide lower troposphere are examined for the Era-Interim atmospheric reanalysis product. Significant positive trends in diabatic heating rates, consistent with latent heat transfer to the atmosphere over regions of increasing ice melt, are found for all seasons over the Barents/Kara Seas, and in individual months in the vicinity of Svalbard. The above introduced warm (cold) advection trends during winter (summer) on Svalbard are successfully reproduced. Regarding winter, they are regionally confined to the Barents Sea and Fram Strait, between 70°–80°N, resembling a unique feature in the whole Arctic. Summer cold advection trends are confined to the area between eastern Greenland and Franz Josef Land, enclosing Svalbard. N2 - Die Arktis hast sich über die letzten Jahrzehnte etwa 2–3 mal so schnell erwärmt wie die globale Mitteltemperatur der Erde, wofür der Begriff Arktische Verstärkung geprägt wurde. Eine komplexe Kaskade nichtlinear miteinander interagierender Prozesse und lokaler Bedingungen ist für das Auftreten dieses Phänomens verantwortlich, jedoch bleibt ein wissenschaftlicher Konsens zur Quantifizierung einzelner beteiligter Prozesse noch aus. Diese Arbeit befasst sich mit den Klimaänderungen und assoziierten Prozessen in der Svalbard-Region, einem arktischen Archipel im Nordatlantik. Svalbard kann als Brennpunkt der arktischen Veränderungen bezeichnet werden, vor allem während des Winters. In dieser ausgesprochen dynamischen Region interagieren die Energieflüsse durch großskalige atmosphärische und ozeanische Wärme- und Feuchtetransporte mit der heteorogenen Oberfläche, die sich aus Eis-, Wasser-, oder Landflächen zusammensetzt. Die daraus resultierenden horizontalen und vertikalen Energieflüsse stehen in engem Zusammenhang mit der Beschaffenheit der atmosphärischen Grenzschicht. Im ersten Teil dieser Arbeit werden laterale Unterschiede in der Oberflächentemperatur (SAT), sowie der Meereisbedeckung (SIE) in den Fjorden und Sunden des Archipels quantifiziert und klassifiziert. Dies geschieht auf der Grundlage von meteorologischen Stationsmessdaten und operationellen Eisbedeckungskarten der Jahe 1980–2016. Es zeigt sich, dass prozentuale Eisbedeckungen im Osten des Studiengebietes typischerweise 80–90% im Winter erreichen, während diese Werte in Fjorden der Westküste mit 40–50% deutlich niedriger liegen. Allerdings bedingt eine starke, winterliche SAT Erwärmung von 2–3K pro Jahrzehnt signifikante SIE Abwärtstrends, sodass die Fjorde im Westen von Svalbard in den jüngeren Wintern üblicherweise eisfrei waren. Im Weiteren wird gezeigt dass die warmen Ozeanströmungen nahe der Westküste, sowie spezielle Windkonstellationen, einen signifikanten regionalen Einfluss auf die langzeitliche Entwicklung der Meereisbedeckung ausüben. So kann Variabilität in der Temperatur des Westspitzbergenstroms etwa 20–37% der zwischenjährlichen SIE Variabilität in den Fjorden der Westküste erklären. Die meridionale Atmosphärenströmung nordwestlich von Spitzbergen, die hochkorelliert mit Eisdrift ist, kann andererseits –regional abhängig– etwa 20–50% der SIE-Variablität in den nördlichen und nordöstlichen Fjorden erklären. Durch den starken temperaturbedingten Eisrückgang in der gesamten Region sind diese Einflüsse zuletzt jedoch stark abgeschwächt. Im Folgenden wird der Beitrag von Zirkulationsänderungen zur Temperaturentwicklung Svalbards während der letzten 20 Jahre untersucht. Die Analyse basiert auf den Quellregionen troposphärischer Luftmassen, die sich aus kinematischen FLEXTRA-Rückwärtstrajektorien ergeben. Für den Winter zeigt sich, dass sich diese zuletzt immer häufiger in sub-arktische Gebiete über dem Nordatlantik verlagert hatten, und seltener in der hohen Arktis lagen. Dies moduliert Warmluft-, und Feuchtetransporte in Richtung Spitzbergen, und beeinflusst potentiell Wolkencharakteristiken und assoziierte Strahlungsprozesse. Nähere Untersuchen zeigen dass ein zuletzt stärker ausgeprägtes Uralhoch und Islandtief dafür verantwortlich sind, und dass dies einen Beitrag von etwa 25% zur jüngsten Wintererwärmung auf Spitzbergen hat. Sommertrajektorien offenbaren eine gegensätzliche Entwicklung, mit häufigerer Anströmung aus der Zentralarktis, welche mit Kaltluftadvektion einhergeht, auf Kosten von seltenerer Anströmung aus dem Süden. Dies liegt in einem während der letzten 10 Jahre stark ausgeprägten Grönlandhoch begründet. Eine Fallstudie anhand von Radiosondendaten vom Frühsommer 2017 untermauert die Ergebnisse und zeigt darüber hinaus, dass derartige Zirkulationsänderungen mit ausgeprägten Anomalien von troposphärischen Temperaturen,Feuchtigkeit, und der Grenzschichthöhe in Ny-Ålesund einher geht. Interessanterweise tragen Zirkulationsänderungen im Winter also verstärkend zur Erwärmung auf Svalbard bei, während jene im Sommer einer stärkeren Erwärmung entgegenwirken. In einem letzten Analyseschritt wird die regionale Repräsentativität der Region für die weitere Arktis erörtert. Die Analyse von Era-Interim Reanalysedaten untermauert hierbei zunächst die advektiven Temperaturänderungen in Sommer und Winter in der Region um Svalbard. Der Trend zu verstärkt positiver winterlicher Temperaturadvektion ist einzigartig in der Arktis und beschränkt sich auf die Regionen zwischen Barentssee, Spitzbergen und der nördlichen Framstraße. Die sommerliche erhöhte Kaltluftadvektion findet sich in einem weiten Gebiet zwischen der Ostküste Grönlands und Franz-Josef-Land, welches Svalbard einschließt. Ein diabatischer Erwärmungstrend, der mit aufwärts gerichteten latenten Energieflüssen und Eisrückgang konsistent ist, findet sich in allen Jahreszeiten über der Barents/Karasee wieder, und erstreckt sich in einzelnen Monaten bis nach Svalbard. KW - arctic KW - climate KW - Svalbard KW - meteorology KW - climatology KW - atmosphere KW - Arktis KW - Klima KW - Svalbard KW - Meteorologie KW - Klimatologie KW - Atmosphäre Y1 - 2020 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-445542 ER -