TY - THES A1 - Lischke, Betty T1 - Food web regulation under different forcing regimes in shallow lakes T1 - Nahrungsnetzregulation unter verschiedenen Einflussfaktoren in Flachseen BT - synthesis and modelling BT - Synthese und Modellierung N2 - The standing stock and production of organismal biomass depends strongly on the organisms’ biotic environment, which arises from trophic and non-trophic interactions among them. The trophic interactions between the different groups of organisms form the food web of an ecosystem, with the autotrophic and bacterial production at the basis and potentially several levels of consumers on top of the producers. Feeding interactions can regulate communities either by severe grazing pressure or by shortage of resources or prey production, termed top-down and bottom-up control, respectively. The limitations of all communities conglomerate in the food web regulation, which is subject to abiotic and biotic forcing regimes arising from external and internal constraints. This dissertation presents the effects of alterations in two abiotic, external forcing regimes, terrestrial matter input and long-lasting low temperatures in winter. Diverse methodological approaches, a complex ecosystem model study and the analysis of two whole-lake measurements, were performed to investigate effects for the food web regulation and the resulting consequences at the species, community and ecosystem scale. Thus, all types of organisms, autotrophs and heterotrophs, at all trophic levels were investigated to gain a comprehensive overview of the effects of the two mentioned altered forcing regimes. In addition, an extensive evaluation of the trophic interactions and resulting carbon fluxes along the pelagic and benthic food web was performed to display the efficiencies of the trophic energy transfer within the food webs. All studies were conducted in shallow lakes, which is worldwide the most abundant type of lakes. The specific morphology of shallow lakes allows that the benthic production contributes substantially to the whole-lake production. Further, as shallow lakes are often small they are especially sensitive to both, changes in the input of terrestrial organic matter and the atmospheric temperature. Another characteristic of shallow lakes is their appearance in alternative stable states. They are either in a clear-water or turbid state, where macrophytes and phytoplankton dominate, respectively. Both states can stabilize themselves through various mechanisms. These two alternative states and stabilizing mechanisms are integrated in the complex ecosystem model PCLake, which was used to investigate the effects of the enhanced terrestrial particulate organic matter (t-POM) input to lakes. The food web regulation was altered by three distinct pathways: (1) Zoobenthos received more food, increased in biomass which favored benthivorous fish and those reduced the available light due to bioturbation. (2) Zooplankton substituted autochthonous organic matter in their diet by suspended t-POM, thus the autochthonous organic matter remaining in the water reduced its transparency. (3) T-POM suspended into the water and reduced directly the available light. As macrophytes are more light-sensitive than phytoplankton they suffered the most from the lower transparency. Consequently, the resilience of the clear-water state was reduced by enhanced t-POM inputs, which makes the turbid state more likely at a given nutrient concentration. In two subsequent winters long-lasting low temperatures and a concurrent long duration of ice coverage was observed which resulted in low overall adult fish biomasses in the two study lakes – Schulzensee and Gollinsee, characterized by having and not having submerged macrophytes, respectively. Before the partial winterkill of fish Schulzensee allowed for a higher proportion of piscivorous fish than Gollinsee. However, the partial winterkill of fish aligned both communities as piscivorous fish are more sensitive to low oxygen concentrations. Young of the year fish benefitted extremely from the absence of adult fish due to lower predation pressure. Therefore, they could exert a strong top-down control on crustaceans, which restructured the entire zooplankton community leading to low crustacean biomasses and a community composition characterized by copepodites and nauplii. As a result, ciliates were released from top-down control, increased to high biomasses compared to lakes of various trophic states and depths and dominated the zooplankton community. While being very abundant in the study lakes and having the highest weight specific grazing rates among the zooplankton, ciliates exerted potentially a strong top-down control on small phytoplankton and particle-attached bacteria. This resulted in a higher proportion of large phytoplankton compared to other lakes. Additionally, the phytoplankton community was evenly distributed presumably due to the numerous fast growing and highly specific ciliate grazers. Although, the pelagic food web was completely restructured after the subsequent partial winterkills of fish, both lakes were resistant to effects of this forcing regime at the ecosystem scale. The consistently high predation pressure on phytoplankton prevented that Schulzensee switched from the clear-water to the turbid state. Further mechanisms, which potentially stabilized the clear-water state, were allelopathic effects by macrophytes and nutrient limitation in summer. The pelagic autotrophic and bacterial production was an order of magnitude more efficient transferred to animal consumers than the respective benthic production, despite the alterations of the food web structure after the partial winterkill of fish. Thus, the compiled mass-balanced whole-lake food webs suggested that the benthic bacterial and autotrophic production, which exceeded those of the pelagic habitat, was not used by animal consumers. This holds even true if the food quality, additional consumers such as ciliates, benthic protozoa and meiobenthos, the pelagic-benthic link and the potential oxygen limitation of macrobenthos were considered. Therefore, low benthic efficiencies suggest that lakes are primarily pelagic systems at least at the animal consumer level. Overall, this dissertation gives insights into the regulation of organism groups in the pelagic and benthic habitat at each trophic level under two different forcing regimes and displays the efficiency of the carbon transfer in both habitats. The results underline that the alterations of external forcing regimes affect all hierarchical level including the ecosystem. N2 - Die Produktion neuer Organismenbiomasse bildet die Grundlage allen Lebens und hängt von zahlreichen Faktoren, wie den trophischen Interaktionen, ab. Diese limitieren Organismengemeinschaften entweder durch starken Fraß oder begrenzte Ressourcenverfügbarkeit, genannt top-down beziehungsweise bottom-up Kontrolle. Die Nahrungsnetzregulation umfasst die trophischen Interaktionen des Nahrungsnetzes. In dieser Dissertation wurde die Beeinflussung der Nahrungsnetzregulation durch die externen, abiotischen Einflussfaktoren (1) erhöhter Eintrag terrestrischen Kohlenstoffs und (2) lang anhaltende niedrige Temperaturen im Winter in Flachseen untersucht. Flachseen sind aufgrund ihrer Morphometrie sensitiv gegenüber diesen Einflussfaktoren, durch einen erheblichen Anteil benthischer Produktion an der Gesamtseeproduktion gekennzeichnet und treten im trüben oder klaren Zustand auf. Der erhöhte Eintrag terrestrischen Kohlenstoffs in Flachseen verringerte die Resilienz des klaren, Makrophyten dominierten Sees. Unter Nutzung eines komplexen Ökosystemmodells konnten verschiedene Wirkmechanismen dargestellt werden, die jeweils die Lichtverfügbarkeit für Makrophyten reduzierten. Dabei wirkte der zusätzliche terrestrische Kohlenstoff als Nahrungszuschuss für bottom-up kontrollierte benthische Konsumenten, wohingegen top-down kontrollierte pelagische Konsumenten autochthone Nahrungsquellen durch terrestrischen Kohlenstoff ersetzten. Niedrige Temperaturen im Winter verursachten lang anhaltende Eisbedeckung und somit ein Sauerstoffdefizit in beiden Untersuchungsseen. Dies führte zu einem Fischsterben, bei welchem der Anteil piscivorer Fische des Makrophyten dominierten Sees überproportional stark abnahm. Die Fischgemeinschaft beider Seen wurde ähnlicher und war insgesamt von 0+ Fischen gekennzeichnet, welche eine starke top-down Kontrolle auf die Crustaceen ausübten, was diese dezimierte und Ciliaten vom Fraßdruck befreite. Die Zooplanktongemeinschaft wurde von Ciliaten dominiert, welche durch hohe Fraßraten den Biomasseaufbau von Teilen des Phytoplanktons und den Bakterien limitierten. Die energetische Weitergabeeffizienz der pelagischen autotrophen und bakteriellen Produktion zu tierischen Konsumenten war trotz des erheblichen Einflusses des Fischsterbens um ein zehnfaches höher als im benthischen Nahrungsnetz, wie die Synthese von umfangreichen Messungen in Ganzseenexperimenten auf allen trophischen Ebenen zeigte. Die benthischen Konsumenten scheinen weder bottom-up, noch top-down und nur zum Teil Habitat limitiert zu sein, womit ihre Regulation noch unklar bleibt. Die untersuchten Einflussfaktoren wirkten regulierend auf der Art-, Gemeinschafts- und Ökosystemebene. Beide Seen waren resistent gegenüber der drastischen Nahrungsnetzrestrukturierung nach dem Fischsterben, wohingegen der Eintrag terrestrischen Kohlenstoffs die Resilienz des Makrophyten dominierten Zustands verringerte. Dies verdeutlicht die weitreichenden Folgen externer Einflussfaktoren und zeigt, dass methodisch diverse Analysen der Nahrungsnetzregulation entscheidend zum Verständnis der ablaufenden Prozesse beitragen. KW - lake food web KW - complex model KW - ciliates KW - benthic food web KW - allochthonous matter KW - particulate organic matter KW - plankton KW - winter fish kill KW - trophic transfer efficiency KW - bistability KW - Nahrungsnetz KW - Bistabilität KW - allochthoner Eintrag KW - Flachseen KW - Ciliaten KW - Phytoplankton KW - Zooplankton KW - benthische Nahrungskette KW - pelagische Nahrungskette KW - trophische Transfereffizienz KW - Winterfischsterben KW - Modellierung KW - Ökosystem Y1 - 2015 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-89149 ER - TY - THES A1 - Ehrlich, Elias T1 - On the role of trade-offs in predator-prey interactions T1 - Trade-offs und ihre Bedeutung in Räuber-Beute Interaktionen N2 - Predation drives coexistence, evolution and population dynamics of species in food webs, and has strong impacts on related ecosystem functions (e.g. primary production). The effect of predation on these processes largely depends on the trade-offs between functional traits in the predator and prey community. Trade-offs between defence against predation and competitive ability, for example, allow for prey speciation and predator-mediated coexistence of prey species with different strategies (defended or competitive), which may stabilize the overall food web dynamics. While the importance of such trade-offs for coexistence is widely known, we lack an understanding and the empirical evidence of how the variety of differently shaped trade-offs at multiple trophic levels affect biodiversity, trait adaptation and biomass dynamics in food webs. Such mechanistic understanding is crucial for predictions and management decisions that aim to maintain biodiversity and the capability of communities to adapt to environmental change ensuring their persistence. In this dissertation, after a general introduction to predator-prey interactions and tradeoffs, I first focus on trade-offs in the prey between qualitatively different types of defence (e.g. camouflage or escape behaviour) and their costs. I show that these different types lead to different patterns of predator-mediated coexistence and population dynamics, by using a simple predator-prey model. In a second step, I elaborate quantitative aspects of trade-offs and demonstrates that the shape of the trade-off curve in combination with trait-fitness relationships strongly affects competition among different prey types: Either specialized species with extreme trait combinations (undefended or completely defended) coexist, or a species with an intermediate defence level dominates. The developed theory on trade-off shapes and coexistence is kept general, allowing for applications apart from defence-competitiveness trade-offs. Thirdly, I tested the theory on trade-off shapes on a long-term field data set of phytoplankton from Lake Constance. The measured concave trade-off between defence and growth governs seasonal trait changes of phytoplankton in response to an altering grazing pressure by zooplankton, and affects the maintenance of trait variation in the community. In a fourth step, I analyse the interplay of different tradeoffs at multiple trophic levels with plankton data of Lake Constance and a corresponding tritrophic food web model. The results show that the trait and biomass dynamics of the different three trophic levels are interrelated in a trophic biomass-trait cascade, leading to unintuitive patterns of trait changes that are reversed in comparison to predictions from bitrophic systems. Finally, in the general discussion, I extract main ideas on trade-offs in multitrophic systems, develop a graphical theory on trade-off-based coexistence, discuss the interplay of intra- and interspecific trade-offs, and end with a management-oriented view on the results of the dissertation, describing how food webs may respond to future global changes, given their trade-offs. N2 - Trophische Interaktionen sind von entscheidender Bedeutung für die Biodiversität in Ökosystemen und die daran gekoppelten Ökosystemfunktionen (z.B. Primärproduktion, Nährstoffkreislauf). Außerdem beeinflussen sie die Evolution und Populationsdynamiken von Arten. Die Wirkungsweise von trophischen Interaktionen auf diese Prozesse hängt dabei von den Trade-offs ab, denen Räuber und Beute z.B. auf Grund physiologischer Beschränkungen unterliegen. Als Trade-off wird die Kosten-Nutzen-Beziehung zwischen zwei oder mehr funktionellen Eigenschaften eines Organismus bezeichnet, so zum Beispiel das Einhergehen einer höheren Verteidigung gegen Fraß mit einer geringeren Konkurrenzfähigkeit um Ressourcen. Solche Trade-offs zwischen Verteidigung und Konkurrenzfähigkeit ermöglichen die Koexistenz von Beutearten mit verschiedenen Strategien (verteidigt oder konkurrenzfähig), was sich stabilisierend auf die gesamten Dynamiken im Nahrungsnetz auswirken kann. Obwohl die Annahme weit verbreitet ist, dass Trade-offs die Koexistenz von Arten fördern, mangelt es am Verständnis und an empirischen Nachweisen, wie sich die Vielzahl unterschiedlich geformter Trade-offs von Arten verschiedener trophischer Ebenen auf die Biodiversität, die Anpassung von funktionellen Eigenschaften und die Biomassedynamik in Nahrungsnetzen auswirkt. Solch ein Verständnis ist jedoch entscheidend für die Vorhersagen und Managemententscheidungen bezüglich des Erhalts von Biodiversität, die das Anpassungspotential von Artengemeinschaften an zukünftige Veränderung in der Umwelt und damit das Überdauern von Artengemeinschaften langfristig sicherstellt. Die hier vorliegende Dissertation startet mit einer kurzen Einführung in die Rolle von Räuber-Beute-Beziehungen und Trade-offs in Ökosystemen. In einem ersten Schritt, lege ich den Fokus zunächst auf Trade-offs in Beutegemeinschaften zwischen qualitativ verschiedenen Verteidigungsmechanismen (z.B. Tarnung oder Fluchtverhalten) und -kosten, und zeige anhand von einfachen Räuber-Beute Modellen, wie sich diese Mechanismen hinsichtlich ihrer Wirkungsweise auf die Koexistenz und die Populationsdynamiken von Beutearten unterscheiden. Als Zweites konzentriert sich die Dissertation dann auf quantitative Aspekte der Trade-offs. So wird aufgezeigt, wie die Form der Trade-off-Kurve bei verschiedenen Beziehungen zwischen funktionellen Eigenschaften und der Fitness den Ausgang von Konkurrenzprozessen innerhalb von Beutegemeinschaften beeinflusst. Dabei kann es in Abhängigkeit von der Form der Trade-off-Kurve entweder zu Koexistenz von spezialisierten Arten kommen (unverteidigt oder komplett verteidigt) oder aber zur Dominanz einer Art mit mittlerer Verteidigung. Der dritte Schwerpunkt dieser Arbeit liegt dann auf dem Test der Theorie zur Trade-off-Kurve und Koexistenz anhand von Langzeitfelddaten des Phytoplanktons im Bodensee. Es zeigt sich hierbei, dass der gefundene konkave Trade-off zwischen Verteidung und Wachstumsrate in Kombination mit einem sich verändernden Fraßdruck durch das Zooplankton die Anpassung von funktionellen Eigenschaften und den Erhalt von Variation dieser Eigenschaften innerhalb der Phytoplanktongemeinschaft steuert. In einem vierten Schritt, analysiere ich das Zusammenspiel von Trade-offs auf mehreren trophischen Ebenen, basierend auf Phyto- und Zooplanktondaten aus dem Bodensee und einem dafür entwickelten tritrophischen Nahrungsnetzmodell. Die Ergebnisse zeigen, dass die Dynamiken der funktionellen Eigenschaften und Biomassen durch eine Kaskade über die drei trophischen Ebenen hinweg gekoppelt sind, die zu unintuitiven Mustern in den Anpassungen der funktionellen Eigenschaften zwischen den Ebenen führt. In der generellen Diskussion bringe ich \textit{abschließend} die Ideen zur Wirkung von Trade-offs in multitrophischen System in einen breiteren Kontext. Zudem entwickle ich eine generelle graphische Theorie zur Trade-off basierten Koexistenz in Abhängigkeit von der Fitnesslandschaft, diskutiere das mögliche Zusammenspiel von intra- und interspezifischen Trade-offs, und gebe schlussendlich einen Management-orientierten Einblick in die Relevanz der Ergebnisse dieser Dissertation für das Verhalten von Nahrungsnetzen im Zuge des Globalen Wandels unter der Wirkung von Trade-offs. KW - trade-offs between functional traits KW - predator-prey dynamics KW - food web KW - coexistence KW - trait variation KW - theoretical ecology KW - phytoplankton and zooplankton KW - Trade-offs zwischen funktionellen Eigenschaften KW - Räuber-Beute Dynamiken KW - Nahrungsnetz KW - Koexistenz KW - Variation in funktionellen Eigenschaften KW - theoretische Ökologie KW - Phytoplankton und Zooplankton Y1 - 2019 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-430631 ER -