TY - THES A1 - Kappel, Sandrine T1 - Photosynthesis in fluctuating light BT - pgr5 suppressor mutant screen : low NPQ mutant identification and characterization N2 - Light is the essential energy source for plants to drive photosynthesis. In nature, light availability is highly variable and often fluctuates on very short time scales. As a result, plants developed mechanisms to cope with these fluctuations. Understanding how to improve light use efficiency in natural fluctuating light (FL) conditions is a major target for agronomy. In the first project, we identified an Arabidopsis thaliana plant that showed reduced levels of rapidly inducible non-photochemical quenching (NPQ). This plant was devoid of any T-DNA insertion. Using a mapping-by-sequencing approach, we successfully located the causal genomic region near the end of chromosome 4. Through variant investigations in that region, we identified a deletion of about 20 kb encompassing 9 genes. By complementation analysis, we confirmed that one of the deleted genes, VTC2, is the causal gene responsible for the low NPQ. Loss of VTC2 decreased NPQ particularly in old leaves, with young leaves being only slightly affected. Additionally, ascorbate levels were almost abolished in old leaves, likely causing the NPQ decrease by reducing the activity of the xanthophyll cycle. Although ascorbate levels in younger leaves were reduced compared to wild-type plants, they remained at a comparably higher level. This difference may be due to the VTC2 paralog VTC5, which is expressed at a higher level in young leaves than in old ones. Plants require the PROTON GRADIENT REGULATION 5 (PGR5) protein for survival in FL. pgr5 mutants die because they fail to increase the luminal proton concentration in response to high light (HL) phases. A rapid elevation in ∆pH is needed to slow down electron transport through the Cytochrome b6 f complex (photosynthetic control). In FL, such lack of control in the pgr5 mutants results in photosystem I (PSI) overreduction, reactive oxygen species (ROS) production, and cell death. Decreases in photosystem II (PSII) activity introduced by crossing pgr5 with PSII deficient mutants rescued the lethality of pgr5 in FL. PGR5 was suggested to act as part of the ferredoxin-plastoquinone reductase (FQR), involved in cyclic electron transfer around PSI. However, the proposed molecular role of PGR5 remains highly debated. To learn more about PGR5 function, we performed a forward genetic screen in Arabidopsis thaliana to identify EMS-induced suppressor mutants surviving longer when grown in FL compared to pgr5 mutants (referred to as ”suppressor of pgr5 lethality in fluctuating light”, splf ). 11 different candidate genes were identified in a total of 22 splf plants. Mutants of seven of these genes in the pgr5 background showed low Fv/Fm values when grown in non-fluctuating low light (LL). Five of these 4genes were previously reported to have a role in PSII biogenesis or function. Two others, RPH1 and a DEAD/DEAH box helicase (AT3G02060), have not been linked to PSII function before. Three of splf candidate genes link to primary metabolism, fructose-2,6-bisphosphatase (F2KP ), udp-glucose pyrophosphorylase 1 (UGP1 ) and ferredoxin-dependent glutamate synthase (Fd-GOGAT ). They are characterized by the fact that they survive longer in FL than pgr5 mutants but do not procede beyond the early vegetative phase and then die. N2 - Pflanzen wandeln Sonnenlicht durch die Photosynthese in chemische Energie um. In der Natur unterliegt die Verfügbarkeit von Licht jedoch starken Schwankungen, beispielsweise durch kurzzeitige Wolkenverdeckungen. Um mit diesen Veränderungen umzugehen, haben Pflanzen spezielle Mechanismen entwickelt. Das Verständnis, wie die Lichtnutzung unter diesen fluktuierenden Bedingungen optimiert werden kann, stellt eines der Hauptziele in der Landwirtschaft dar. Ziel dieser Arbeit ist es, zu diesem Verständnis beizutragen. Wir haben eine neue Mutante der Ackerschmalwand identifiziert, die reduzierte Levels des schnell induzierbaren nicht-photochemischen Quenchings (NPQ) aufwies. NPQ ist ein wichtiger Mechanismus, mit dem Pflanzen auf schnelle Wechsel zu stärkerem Licht reagieren können. Die Untersuchung ergab, dass das Fehlen des Gens VTC2 die Ursache für die Reduzierung des NPQ war, mit Auswirkungen auf den Vitamin-C-Spiegel und die Aktivität des Xanthophyllzyklus. Besonders interessant war, dass der Verlust des Gens hauptsächlich ältere Blätter beeinflusste. Das Gen PGR5 ist für das Überleben von Pflanzen in schwankenden Lichtverhältnissen notwendig. Obwohl viele wissenschaftliche Arbeiten diesem Gen gewidmet sind, sind seine genauen Funktionen nur im Ansatz bekannt. In unserer Studie haben wir Ackerschmalwand Pflanzen ohne dieses Gen mit Chemikalien mutagenisiert und sie dann in schwankenden Lichtverhältnissen wachsen lassen. Dabei konnten wir Suppressormutanten finden, die überlebt haben. Durch diese Herangehensweise haben wir 11 Kandidatengene identifiziert, die eine mögliche Verbindung zum PGR5-Mechanismus aufweisen könnten. Einige dieser Mutanten hemmen das Photosystem II, das für das Einfangen der Lichtenergie verantwortlich ist, während andere Teile den Primärmetabolismus für Zucker und Stickstoff verändern. Zusammenfassend bietet die Arbeit Einsichten in die Mechanismen, mit denen Pflanzen auf schwankende Lichtbedingungen reagieren, und identifiziert spezifische Gene, die in diesen Prozessen eine Rolle spielen. KW - photosynthesis KW - fluctuating light KW - PGR5 KW - suppressor mutant screen KW - low NPQ Y1 - 2023 ER - TY - THES A1 - von Bismarck, Thekla T1 - The influence of long-term light acclimation on photosynthesis in dynamic light N2 - Photosynthesis converts light into metabolic energy which fuels plant growth. In nature, many factors influence light availability for photosynthesis on different time scales, from shading by leaves within seconds up to seasonal changes over months. Variability of light energy supply for photosynthesis can limit a plant´s biomass accumulation. Plants have evolved multiple strategies to cope with strongly fluctuation light (FL). These range from long-term optimization of leaf morphology and physiology and levels of pigments and proteins in a process called light acclimation, to rapid changes in protein activity within seconds. Therefore, uncovering how plants deal with FL on different time scales may provide key ideas for improving crop yield. Photosynthesis is not an isolated process but tightly integrates with metabolism through mutual regulatory interactions. We thus require mechanistic understanding of how long-term light acclimation shapes both, dynamic photosynthesis and its interactions with downstream metabolism. To approach this, we analyzed the influence of growth light on i) the function of known rapid photosynthesis regulators KEA3 and VCCN1 in dynamic photosynthesis (Chapter 2-3) and ii) the interconnection of photosynthesis with photorespiration (PR; Chapter 4). We approached topic (i) by quantifying the effect of different growth light regimes on photosynthesis and photoprotection by using kea3 and vccn1 mutants. Firstly, we found that, besides photosynthetic capacity, the activities of VCCN1 and KEA3 during a sudden high light phase also correlated with growth light intensity. This finding suggests regulation of both proteins by the capacity of downstream metabolism. Secondly, we showed that KEA3 accelerated photoprotective non-photochemical quenching (NPQ) kinetics in two ways: Directly via downregulating the lumen proton concentration and thereby de-activating pH-dependent NPQ, and indirectly via suppressing accumulation of the photoprotective pigment zeaxanthin. For topic (ii), we analyzed the role of PR, a process which recycles a toxic byproduct of the carbon fixation reactions, in metabolic flexibility in a dynamically changing light environment. For this we employed the mutants hpr1 and ggt1 with a partial block in PR. We characterized the function of PR during light acclimation by tracking molecular and physiological changes of the two mutants. Our data, in contrast to previous reports, disprove a generally stronger physiological relevance of PR under dynamic light conditions. Additionally, the two different mutants showed pronounced and distinct metabolic changes during acclimation to a condition inducing higher photosynthetic activity. This underlines that PR cannot be regarded purely as a cyclic detoxification pathway for 2PG. Instead, PR is highly interconnected with plant metabolism, with GGT1 and HPR1 representing distinct metabolic modulators. In summary, the presented work provides further insight into how energetic and metabolic flexibility is ensured by short-term regulators and PR during long-term light acclimation. N2 - Photosynthese wandelt Lichtenergie in metabolische Energie um, welche das Pflanzenwachstum antreibt. In der Natur wird die Verfügbarkeit von Licht von vielerlei Faktoren auf unterschiedlichen Zeitskalen beeinflusst, z. B. von der Beschattung durch Blätter innerhalb von Sekunden bis hin zu jahreszeitlichen Veränderungen über Monate. Fluktuationen in der Lichtenergieverfügbarkeit in der Natur kann die Biomasseakkumulation der Pflanzen limitieren. Pflanzen haben verschiedene Strategien entwickelt, um stark fluktuierendes Licht nutzen zu können. Diese reichen von der langfristigen Optimierung der Blattmorphologie und Physiologie und des Gehalts an Pigmenten und Proteinen in dem Prozess der Lichtakklimatisierung bis hin zu schnellen Veränderungen der Proteinaktivität innerhalb von Sekunden. Daher kann die Aufdeckung der Art und Weise, wie Pflanzen mit FL auf verschiedenen Zeitskalen umgehen, wichtige Ideen zur Verbesserung der Ernteerträge liefern. Die Photosynthese ist kein isolierter Prozess, sondern steht in enger Interaktion mit den nachgeschalteten Stoffwechselwegen. Daher benötigen wir mechanistisches Verständnis, wie Lichtakklimatisierung die dynamische Photosynthese als auch deren Interaktion mit Downstream-Metabolismus moduliert. Dafür haben wir den Einfluss von Lichtakklimatisierung auf i) die Funktion der schnellen Photosyntheseregulatoren KEA3 und VCCN1 in der dynamischen Photosynthese und ii) die flexible Interaktion von Photorespiration mit Photosynthese analysiert. Im ersten Themenkomplex (i) wurden die Auswirkungen verschiedener Wachstumslicht-bedingungen auf Photosynthese und Photoprotektion anhand von kea3- und vccn1-Mutanten quantifiziert. Zum einen konnten wir zeigen, dass neben der photosynthetischen Kapazität auch die Aktivitäten von VCCN1 und KEA3 während eines Hochlichtpulses mit der Wachstumslichtintensität korrelierten. Dies deutet auf eine Regulierung beider Proteine durch die Kapazität des Downstream-Metabolismus hin. Zum anderen beschleunigte KEA3 die Kinetik des photoprotektiven nicht-photochemischen Quenchings (NPQ) auf zweifache Weise: Direkt über die Herabregulierung der lumenalen Protonenkonzentration, was den pH-abhängigen NPQ deaktivierte, und indirekt über die Unterdrückung der Akkumulation des photoprotektiven Pigments Zeaxanthin. Für das zweite Thema (ii) untersuchten wir die Rolle des photorespiratorischen Metabolismus (PR), welcher ein toxisches Nebenprodukt der Kohlenstofffixierungsreaktionen recycelt, in der metabolischen Flexibilität in einer sich dynamisch verändernden Lichtumgebung. Dazu verwendeten wir die Mutanten hpr1 und ggt1 mit teilweise blockiertem PR Flux. Unsere Daten widerlegen, im Gegensatz zu früheren Berichten, eine allgemein größere physiologische Bedeutung von PR unter dynamischen Lichtbedingungen. Die beiden Mutanten zeigten ausgeprägte und distinkte metabolische Veränderungen während der Akklimatisierung an eine Bedingung mit höherer photosynthetischer Aktivität. Dies zeigt, dass PR nicht ausschließlich als zyklischer Entgiftungsweg für 2PG angesehen werden kann. Vielmehr ist PR tief in den pflanzlichen Stoffwechsel eingebettet, wobei GGT1 und HPR1 als distinkte Stellschrauben des Downstream-Metabolismus agieren. Zusammenfassend liefert die vorliegende Arbeit weitere Erkenntnisse darüber, wie die energetische und metabolische Flexibilität durch kurzfristige Regulatoren und den photorespiratorischen Metabolismus während der langfristigen Lichtakklimatisierung gewährleistet wird. KW - photosynthesis KW - fluctuating light KW - Arabidopsis thaliana KW - Photosynthese KW - fluktuierendes Licht Y1 - 2023 ER - TY - THES A1 - Uflewski, Michal T1 - Characterizing the regulation of proton antiport across the thylakoid membrane N2 - Die Energie, die zum Antrieb photochemischer Reaktionen benötigt wird, stammt aus der Ladungstrennung an der Thylakoidmembran. Aufrgrund des Unterschieds in der Protonenkonzentration zwischen dem Stroma der Chloroplasten und dem Thylakoidlumen wird eine Protonenmotorische Kraft (pmf) erzeugt. Die pmf setzt sich aus dem Protonengradienten (ΔpH) und dem Membranpotential (ΔΨ) zusammen, die gemeinsam die ATP-Synthese antreiben. In der Natur schwankt die Energiemenge, die die Photosynthese antreibt, aufgrund häufiger Änderungen der Lichtintensität. Der Thylakoid-Ionentransport kann den Energiefluss durch einen Photosyntheseapparat an die Lichtverfügbarkeit anpassen, indem er die pmf-Zusammensetzung verändert. Die Dissipation von ΔΨ verringert die Ladungsrekombination am Photosystem II, so dass ein Anstieg der ΔpH-Komponente eine Rückkopplung zur Herabregulierung der Photosynthese auslösen kann. Der durch den K+-Austausch-Antiporter 3 (KEA3) gesteuerte K+/H+-Antiport reduziert den ΔpH-Anteil von pmf und dämpft dadurch das nicht-photochemische Quenching (NPQ). Infolgedessen erhöht sich die Photosyntheseeffizienz beim Übergang zu geringerer Lichtintensität. Ziel dieser Arbeit war es, Antworten auf Fragen zur Regulierung der KEA3-Aktivität und ihrer Rolle in der Pflanzenentwicklung zu finden. Die vorgestellten Daten zeigen, dass KEA3 in Pflanzen, denen der Chloroplasten-ATP-Synthase-Assembly-Faktor CGL160 fehlt und die eine verminderte ATP-Synthase-Aktivität aufweisen, eine zentrale Rolle bei der Regulierung der Photosynthese und des Pflanzenwachstums unter stationären Bedingungen spielt. Das Fehlen von KEA3 in der cgl160-Mutante führt zu einer starken Beeinträchtigung des Wachstums, da die Photosynthese aufgrund des erhöhten pH-abhängigen NPQs und des verringerten Elektronenflusses durch den Cytochrom b6f-Komplex eingeschränkt ist. Die Überexpression von KEA3 in der cgl160-Mutante erhöht die Ladungsrekombination im Photosystem II und fördert die Photosynthese. In Zeiten geringer ATP-Synthase-Aktivität profitieren die Pflanzen also von der KEA3-Aktivität. KEA3 unterliegt einer Dimerisierung über seinen regulatorischen C-Terminus (RCT). Der RCT reagiert auf Veränderungen der Lichtintensität, da die Pflanzen, die KEA3 ohne diese Domäne exprimieren, einen reduzierten Lichtschutzmechanismus bei Lichtintensitätsschwankungen aufweisen. Allerdings fixieren diese Pflanzen während der Photosynthese-Induktionsphase mehr Kohlenstoff als Gegenleistung für einen langfristigen Photoprotektor, was die regulierende Rolle von KEA3 in der Pflanzenentwicklung zeigt. Der KEA3-RCT ist dem Thylakoidstroma zugewandt, so dass seine Regulierung von lichtinduzierten Veränderungen in der Stroma-Umgebung abhängt. Die Regulierung der KEA3-Aktivität überschneidet sich mit den pH-Änderungen im Stroma, die bei Lichtschwankungen auftreten. Es hat sich gezeigt, dass ATP und ADP eine Affinität zum heterolog exprimierten KEA3 RCT haben. Eine solche Wechselwirkung verursacht Konformationsänderungen in der RCT-Struktur. Die Faltung der RCT-Liganden-Interaktion hängt vom pH-Wert der Umgebung ab. Mit einer Kombination aus Bioinformatik und In-vitro-Ansatz wurde die ATP-Bindungsstelle am RCT lokalisiert. Das Einfügen einer Punktmutation in der KEA3-RCT Bindungsstelle in planta führte zu einer Deregulierung der Antiporteraktivität beim Übergang zu wenig Licht. Die in dieser Arbeit vorgestellten Daten ermöglichten es uns, die Rolle von KEA3 bei der Anpassung der Photosynthese umfassender zu bewerten und Modelle zur Regulierung der KEA3-Aktivität während des Übergangs zwischen verschiedenen Lichtintensitäten vorzuschlagen. N2 - The energy required to drive photochemical reactions is derived from charge separation across the thylakoid membrane. As the consequence of difference in proton concentration between chloroplasts stroma and thylakoid lumen, a proton motive force (pmf) is generated. The pmf is composed out of the proton gradient (ΔpH) and membrane potential (ΔΨ), and together they drive the ATP synthesis. In nature, the amount of energy fueling photosynthesis varies due to frequent changes in the light intensity. Thylakoid ion transport can adapt the energy flow through a photosynthetic apparatus to the light availability by adjusting the pmf composition. Dissipation of ΔΨ reduces the charge recombination at the photosystem II, allowing for an increase in ΔpH component to trigger a feedback downregulation of photosynthesis. K+ Exchange Antiporter 3 (KEA3) driven K+/H+ antiport reduces the ΔpH fraction of pmf, thereby dampening a non-photochemical quenching (NPQ). As a result, it increases the photosynthesis efficiency during the transition to lower light intensity. This thesis aimed to find the answers for questions concerning KEA3 activity regulation and its role in plant development. Presented data shows that in plants lacking chloroplast ATP synthase assembly factor CGL160 with decreased ATP synthase activity, KEA3 has a pivotal role in photosynthesis regulation and plant growth during steady-state conditions. Lack of KEA3 in cgl160 mutant results in a strong growth impairment, as photosynthesis is limited due to increased pH-dependent NPQ and decreased electron flow through cytochrome b6f complex. Overexpression of KEA3 in cgl160 mutant increases charge recombination at photosystem II, promoting photosynthesis. Thus, during periods of low ATP synthase activity, plants benefit from KEA3 activity. The KEA3 undergoes dimerization via its regulatory C-terminus (RCT). The RCT responds to changes in light intensity as the plants expressing KEA3 without this domain show reduced photo-protective mechanism in light intensity transients. However, those plants fix more carbon during the photosynthesis induction phase as a trade-off for a long-term photoprotection, showing KEA3 regulatory role in plant development. The KEA3 RCT is facing thylakoid stroma, thus its regulation depends on light-induced changes in the stromal environment. KEA3 activity regulation overlaps with the stromal pH changes occurring during light fluctuations. The ATP and ADP has shown to have an affinity towards heterologously expressed KEA3 RCT. Such interaction causes conformational changes in RCT structure. The fold change of RCT-ligand interaction depends on the environmental pH value. With a combination of bioinformatics and in vitro approach, the ATP binding site at RCT was located. Introduction of binding site point mutation in planta KEA3 RCT resulted in antiporter activity deregulation during transition to low light. Together, the data presented in this thesis allowed us to assess more broadly a KEA3 role in photosynthesis adjustment and propose the models of KEA3 activity regulation throughout transition in light intensity. KW - plant KW - photosynthesis KW - thylakoid KW - ion transport KW - fluctuating light KW - Pflanze KW - Photosynthese KW - Thylakoid KW - Ionentransport KW - schwankendes Licht Y1 - 2021 ER - TY - THES A1 - Guislain, Alexis T1 - Eco-physiological consequences of fluctuating light on phytoplankton T1 - Ökophysiologische Konsequenzen von fluktuierendem Licht auf das Phytoplankton N2 - Phytoplankton growth depends not only on the mean intensity but also on the dynamics of the light supply. The nonlinear light-dependency of growth is characterized by a small number of basic parameters: the compensation light intensity PARcompμ, where production and losses are balanced, the growth efficiency at sub-saturating light αµ, and the maximum growth rate at saturating light µmax. In surface mixed layers, phytoplankton may rapidly move between high light intensities and almost darkness. Because of the different frequency distribution of light and/or acclimation processes, the light-dependency of growth may differ between constant and fluctuating light. Very few studies measured growth under fluctuating light at a sufficient number of mean light intensities to estimate the parameters of the growth-irradiance relationship. Hence, the influence of light dynamics on µmax, αµ and PARcompμ are still largely unknown. By extension, accurate modelling predictions of phytoplankton development under fluctuating light exposure remain difficult to make. This PhD thesis does not intend to directly extrapolate few experimental results to aquatic systems – but rather improving the mechanistic understanding of the variation of the light-dependency of growth under light fluctuations and effects on phytoplankton development. In Lake TaiHu and at the Three Gorges Reservoir (China), we incubated phytoplankton communities in bottles placed either at fixed depths or moved vertically through the water column to mimic vertical mixing. Phytoplankton at fixed depths received only the diurnal changes in light (defined as constant light regime), while phytoplankton received rapidly fluctuating light by superimposing the vertical light gradient on the natural sinusoidal diurnal sunlight. The vertically moved samples followed a circular movement with 20 min per revolution, replicating to some extent the full overturn of typical Langmuir cells. Growth, photosynthesis, oxygen production and respiration of communities (at Lake TaiHu) were measured. To complete these investigations, a physiological experiment was performed in the laboratory on a toxic strain of Microcystis aeruginosa (FACBH 1322) incubated under 20 min period fluctuating light. Here, we measured electron transport rates and net oxygen production at a much higher time resolution (single minute timescale). The present PhD thesis provides evidence for substantial effects of fluctuating light on the eco-physiology of phytoplankton. Both experiments performed under semi-natural conditions in Lake TaiHu and at the Three Gorges Reservoir gave similar results. The significant decline in community growth efficiencies αµ under fluctuating light was caused for a great share by different frequency distribution of light intensities that shortened the effective daylength for production. The remaining gap in community αµ was attributed to species-specific photoacclimation mechanisms and to light-dependent respiratory losses. In contrast, community maximal growth rates µmax were similar between incubations at constant and fluctuating light. At daily growth saturating light supply, differences in losses for biosynthesis between the two light regimes were observed. Phytoplankton experiencing constant light suffered photo-inhibition - leading to photosynthesis foregone and additional respiratory costs for photosystems repair. On the contrary, intermittent exposure to low and high light intensities prevented photo-inhibition of mixed algae but forced them to develop alternative light strategy. They better harvested and exploited surface irradiance by enhancing their photosynthesis. In the laboratory, we showed that Microcystis aeruginosa increased its oxygen consumption by dark respiration in the light few minutes only after exposure to increasing light intensities. More, we proved that within a simulated Langmuir cell, the net production at saturating light and the compensation light intensity for production at limiting light are positively related. These results are best explained by an accumulation of photosynthetic products at increasing irradiance and mobilization of these fresh resources by rapid enhancement of dark respiration for maintenance and biosynthesis at decreasing irradiance. At the daily timescale, we showed that the enhancement of photosynthesis at high irradiance for biosynthesis of species increased their maintenance respiratory costs at limiting light. Species-specific growth at saturating light µmax and compensation light intensity for growth PARcompμ of species incubated in Lake TaiHu were positively related. Because of this species-specific physiological tradeoff, species displayed different light affinities to limiting and saturating light - thereby exhibiting a gleaner-opportunist tradeoff. In Lake TaiHu, we showed that inter-specific differences in light acquisition traits (µmax and PARcompμ) allowed coexis¬tence of species on a gradient of constant light while avoiding competitive exclusion. More interestingly we demonstrated for the first time that vertical mixing (inducing fluctuating light supply for phytoplankton) may alter or even reverse the light utilization strategies of species within couple of days. The intra-specific variation in traits under fluctuating light increased the niche space for acclimated species, precluding competitive exclusion. Overall, this PhD thesis contributes to a better understanding of phytoplankton eco-physiology under fluctuating light supply. This work could enhance the quality of predictions of phytoplankton development under certain weather conditions or climate change scenarios. N2 - Das Wachstum von Phytoplankton hängt ab nicht nur von der mittleren Intensität, sondern auch von der Dynamik des verfügbaren Lichts. Die nicht-lineare Lichtabhängigkeit des Wachstums kann durch drei Parameter beschrieben werden: die Kompensationslichtintensität PARcompµ, bei der Bruttoproduktion und Verluste gleich sind, die Wachstumseffizienz bei Lichtlimitation αµ und die maximale Wachstumsrate bei sättigendem Licht µmax. In durchmischten Schichten nahe der Gewässeroberfläche kann das Phytoplankton innerhalb weniger Minuten zwischen Starklicht und nahezu völliger Dunkelheit bewegt werden. Durch die unterschiedliche Häufigkeitsverteilung der Lichtintensitäten und/oder unterschiedliche Anpassungen kann die Lichtabhängigkeit des Wachstums sich bei fluktuierendem Licht von dem bei konstantem Licht unterscheiden. Bislang wurde die Lichtabhängigkeit des Wachstums bei fluktuierendem Licht nur in sehr wenigen Studien für genügend viele Lichtintensitäten gemessen, um die genannten Parameter bestimmen zu können. Entsprechend ist der Einfluss der Lichtdynamik auf die Parameter der Wachstums-Licht-Beziehung noch weitgehend unbekannt. Dies beeinträchtigt auch die Zuverlässigkeit von Modellaussagen zur Phytoplanktondynamik unter Durchmischungsbedingungen. In dieser Dissertation sollen die experimentell gewonnenen Ergebnisse nicht auf ganze Ökosysteme extrapoliert werden; Ziel ist vielmehr ein verbessertes Verständnis der Prozesse, die die Lichtabhängigkeit des Phytoplanktonwachstums unter dynamischen Lichtbedingungen steuern. Hierzu wurden im Tai-See und im Dreischluchten-Stausee (China) Experimente mit Phytoplanktongemeinschaften durchgeführt. Es wurden Proben entweder in konstanten Tiefen exponiert oder mit Liften vertikal zwischen Wasseroberfläche und verschiedenen Tiefen bewegt. Während das Lichtangebot in konstanten Tiefen nur dem Tagesgang der Globalstrahlung folgte (hier als konstantes Licht bezeichnet), war das Phytoplankton in den bewegten Proben zusätzlich raschen Lichtfluktuationen ausgesetzt. Mit der Liftbewegung wurden mittlere Bedingungen in den Außenbahnen von Langmuir-Zellen simuliert, wobei eine Umlaufzeit von 20 Minuten gewählt wurde. Es wurden Wachstum, Photosynthese und (im Tai-See) Respiration gemessen. Zusätzlich wurde in Laborversuchen mit einem toxischen Stamm des Cyanobakteriums Microcystis aeruginosa (FACBH 1322) unter fluktuierendem und konstantem Licht Elektronentransportraten sowie Produktion und Verbrauch von Sauerstoff mit höherer zeitlicher Auflösung (1 min) gemessen. Die Ergebnisse der vorliegenden Dissertation demonstrieren bedeutsame Effekte von Lichtfluktuationen auf die Ökophysiologie von Phytoplankton. Die Experimente unter halb-natürlichen Bedingungen im Tai-See und im Dreischluchten-Stausee zeigten ähnliche Muster. Die Wachstumseffizienz der Gemeinschaften nahm durch fluktuierendes Licht deutlich ab, überwiegend durch die veränderte Häufigkeitsverteilung der Lichtintensitäten, die zu verkürzten effektiven Taglängen führte. Zudem verringerten artspezifische Anpassungsmechanismen und lichtabhängige Verluste durch Respiration die Wachstumseffizienz bei fluktuierendem Licht. Die maximalen Wachstumsraten der Gemeinschaft unterschieden sich hingegen nicht zwischen den Ansätzen mit konstantem und fluktuierendem Licht. Bei Lichtsättigung des Wachstums unterschieden sich die Aufwendungen für die Biosynthese zwischen den beiden Lichtregimen. Unter konstantem Starklicht wurden die Photosynthese gehemmt und die Respiration zur Reparatur der Photosysteme erhöht. Fluktuierendes Licht hingegen vermied Lichthemmung, zwang die vertikal bewegten Algen aber zu alternativen Strategien der Lichtnutzung. Durch eine erhöhte Photosynthesekapazität konnten sie Starklicht nahe der Wasseroberfläche besser nutzen. Microcystis aeruginosa verbrauchte im Labor mehr Sauerstoff durch Respiration bei abnehmenden Lichtintensitäten kurz nach Starklicht. Innerhalb eines Lichtzyklus von 20 min stieg die Kompensationslichtintensität mit steigender Nettoproduktion bei Lichtsättigung. Diese Beobachtungen sind am besten durch eine Anreicherung von Photosyntheseprodukten bei ansteigender Lichtintensität und deren sofortige verstärkte Respiration für Erhaltungsumsatz und Biosynthese bei abnehmender Lichtintensität erklärbar. Im Tagesmittel führte eine verstärkte Photosynthese bei Lichtsättigung zu erhöhter Respiration bei Schwachlicht. Die Kompensationslichtintensitäten dominanter Arten im Tai-See stiegen mit deren artspezifischen maximalen Wachstumsraten. Durch diesen artspezifischen physiologischen Kompromiss unterschieden sich die dominanten Arten im See bezüglich ihrer Lichtoptima. Unterschiedliche Strategien der Lichtnutzung (höhere maximale Wachstumsraten oder niedrigere Lichtansprüche) ermöglichten die Koexistenz verschiedener Arten entlang eines Gradienten der Intensität konstanten Lichts im Tai-See. Durch vertikale Durchmischung änderten sich die Strategien der Lichtnutzung innerhalb weniger Tage komplett. Die unterschiedlichen Anpassungsstrategien an fluktuierendes Licht vergrößerten die ökologischen Nischen der dominanten Arten und verhinderten ihre gegenseitige Verdrängung. Insgesamt trägt diese Dissertation zum besseren Verständnis der Ökophysiologie von Phytoplankton unter Durchmischungsbedingungen bei. Dadurch werden verlässlichere Prognosen der Phytoplanktonentwicklung möglich, kurzzeitig in Kombination mit Wettervorhersagen und über lange Zeiträume durch Kopplung mit Klimaszenarien. KW - Lake TaiHu KW - Three Gorges reservoir KW - functional traits KW - tradeoff KW - fluctuating light KW - pPhytoplankton photoacclimation KW - effective daylength KW - photosynthesis KW - respiration KW - niche partitioning KW - non-equilibrium coexistence KW - TaiHu KW - Dreischluchten-Stausee KW - funktionelle Eigenschaften KW - Zielkonflikte KW - fluktuierendes Licht KW - Lichtanpassung KW - Photosynthese KW - Respiration KW - Nischen-Aufteilung KW - Koexistenz unter wechselnden Bedingungen Y1 - 2019 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-469272 ER -