TY - THES A1 - Rolo, David T1 - Assembly of photosystem I in thylakoid membranes T1 - Die Assemblierung des Photosystems I in der Thylakoidmembran N2 - The light reactions of photosynthesis are carried out by a series of multiprotein complexes embedded in thylakoid membranes. Among them, photosystem I (PSI), acting as plastocyanin-ferderoxin oxidoreductase, catalyzes the final reaction. Together with light-harvesting antenna I, PSI forms a high-molecular-weight supercomplex of ~600 kDa, consisting of eighteen subunits and nearly two hundred co-factors. Assembly of the various components into a functional thylakoid membrane complex requires precise coordination, which is provided by the assembly machinery. Although this includes a small number of proteins (PSI assembly factors) that have been shown to play a role in the formation of PSI, the process as a whole, as well as the intricacy of its members, remains largely unexplored. In the present work, two approaches were used to find candidate PSI assembly factors. First, EnsembleNet was used to select proteins thought to be functionally related to known PSI assembly factors in Arabidopsis thaliana (approach I), and second, co-immunoprecipitation (Co-IP) of tagged PSI assembly factors in Nicotiana tabacum was performed (approach II). Here, the novel PSI assembly factors designated CO-EXPRESSED WITH PSI ASSEMBLY 1 (CEPA1) and Ycf4-INTERACTING PROTEIN 1 (Y4IP1) were identified. A. thaliana null mutants for CEPA1 and Y4IP1 showed a growth phenotype and pale leaves compared with the wild type. Biophysical experiments using pulse amplitude modulation (PAM) revealed insufficient electron transport on the PSII acceptor side. Biochemical analyses revealed that both CEPA1 and Y4IP1 are specifically involved in PSI accumulation in A. thaliana at the post-translational level but are not essential. Consistent with their roles as factors in the assembly of a thylakoid membrane protein complex, the two proteins localize to thylakoid membranes. Remarkably, cepa1 y4ip1 double mutants exhibited lethal phenotypes in early developmental stages under photoautotrophic growth. Finally, co-IP and native gel experiments supported a possible role for CEPA1 and Y4IP1 in mediating PSI assembly in conjunction with other PSI assembly factors (e.g., PPD1- and PSA3-CEPA1 and Ycf4-Y4IP1). The fact that CEPA1 and Y4IP1 are found exclusively in green algae and higher plants suggests eukaryote-specific functions. Although the specific mechanisms need further investigation, CEPA1 and Y4IP1 are two novel assembly factors that contribute to PSI formation. N2 - Die Lichtreaktionen der Photosynthese werden von einer Reihe von Multiproteinkomplexen durchgeführt, die in Thylakoidmembranen eingebettet sind. Hier katalysiert das Photosystem I (PSI), das als Plastocyanin-Ferderoxin-Oxidoreduktase fungiert, die letzte Reaktion. Zusammen mit der lichtsammelnden Antenne I bildet PSI einen hochmolekularen Superkomplex von etwa 600 kDa, der aus achtzehn Untereinheiten und fast zweihundert Co-Faktoren besteht. Der Zusammenbau der verschiedenen Komponenten zu einem funktionsfähigen Thylakoidmembrankomplex erfordert eine präzise Koordination, die durch den Assemblierungsapparat gewährleistet wird. Obwohl dieser eine kleine Anzahl von Proteinen (PSI-Assemblierungsfaktoren) umfasst, die nachweislich eine Rolle bei der Bildung des PSI spielen, ist der Prozess als Ganzes sowie die Komplexität seiner Mitglieder noch weitgehend unerforscht. In der vorliegenden Arbeit wurden zwei Ansätze verwendet, um Kandidaten für PSI-Assemblierungsfaktoren zu finden. Erstens wurde EnsembleNet verwendet, um Proteine auszuwählen, von denen angenommen wird, dass sie funktionell mit bekannten PSI-Assemblierungsfaktoren in Arabidopsis thaliana verwandt sind (Ansatz I), und zweitens wurde eine Co-Immunopräzipitation (Co-IP) von markierten PSI-Assemblierungsfaktoren in Nicotiana tabacum durchgeführt (Ansatz II). Dabei wurden die neuartigen PSI-Assemblierungsfaktoren mit der Bezeichnung CO-EXPRESSED WITH PSI ASSEMBLY 1 (CEPA1) und Ycf4-INTERACTING PROTEIN 1 (Y4IP1) identifiziert. A. thaliana Nullmutanten für CEPA1 und Y4IP1 zeigten einen Wachstumsphänotyp und blasse Blätter im Vergleich zum Wildtyp. Biophysikalische Experimente unter Verwendung der Pulsamplitudenmodulation (PAM) zeigten einen unzureichenden Elektronentransport auf der PSII-Akzeptorseite. Biochemische Analysen ergaben, dass sowohl CEPA1 als auch Y4IP1 spezifisch an der PSI-Akkumulation in A. thaliana auf posttranslationaler Ebene beteiligt, jedoch nicht essentiell sind. Entsprechend ihrer Rolle als Faktoren für den Aufbau eines Thylakoidmembran-Proteinkomplexes sind die beiden Proteine an Thylakoidmembranen lokalisiert. Bemerkenswerterweise wiesen cepa1 y4ip1-Doppelmutanten in frühen Entwicklungsstadien unter photoautotrophem Wachstum tödliche Phänotypen auf. Schließlich untermauerten Co-IP- und native Gelexperimente eine mögliche Rolle von CEPA1 und Y4IP1 bei der Vermittlung des PSI-Aufbaus in Verbindung mit anderen PSI-Aufbaufaktoren (z. B. PPD1- und PSA3-CEPA1, und Ycf4-Y4IP1). Die Tatsache, dass CEPA1 und Y4IP1 ausschließlich in Grünalgen und höheren Pflanzen vorkommen, lässt auf eukaryontenspezifische Funktionen schließen. Obwohl die spezifischen Mechanismen noch weiter untersucht werden müssen, sind CEPA1 und Y4IP1 zwei neuartige Assemblierungsfaktoren, die zur PSI-Bildung beitragen. KW - photosynthesis KW - photosystem I KW - biogenesis KW - thylakoid membranes KW - assembly factor KW - Photosynthese KW - Photosystem I KW - Biogenese KW - Thylakoidmembran KW - Assemblierungsfaktor Y1 - 2023 ER - TY - THES A1 - Kappel, Sandrine T1 - Photosynthesis in fluctuating light BT - pgr5 suppressor mutant screen : low NPQ mutant identification and characterization N2 - Light is the essential energy source for plants to drive photosynthesis. In nature, light availability is highly variable and often fluctuates on very short time scales. As a result, plants developed mechanisms to cope with these fluctuations. Understanding how to improve light use efficiency in natural fluctuating light (FL) conditions is a major target for agronomy. In the first project, we identified an Arabidopsis thaliana plant that showed reduced levels of rapidly inducible non-photochemical quenching (NPQ). This plant was devoid of any T-DNA insertion. Using a mapping-by-sequencing approach, we successfully located the causal genomic region near the end of chromosome 4. Through variant investigations in that region, we identified a deletion of about 20 kb encompassing 9 genes. By complementation analysis, we confirmed that one of the deleted genes, VTC2, is the causal gene responsible for the low NPQ. Loss of VTC2 decreased NPQ particularly in old leaves, with young leaves being only slightly affected. Additionally, ascorbate levels were almost abolished in old leaves, likely causing the NPQ decrease by reducing the activity of the xanthophyll cycle. Although ascorbate levels in younger leaves were reduced compared to wild-type plants, they remained at a comparably higher level. This difference may be due to the VTC2 paralog VTC5, which is expressed at a higher level in young leaves than in old ones. Plants require the PROTON GRADIENT REGULATION 5 (PGR5) protein for survival in FL. pgr5 mutants die because they fail to increase the luminal proton concentration in response to high light (HL) phases. A rapid elevation in ∆pH is needed to slow down electron transport through the Cytochrome b6 f complex (photosynthetic control). In FL, such lack of control in the pgr5 mutants results in photosystem I (PSI) overreduction, reactive oxygen species (ROS) production, and cell death. Decreases in photosystem II (PSII) activity introduced by crossing pgr5 with PSII deficient mutants rescued the lethality of pgr5 in FL. PGR5 was suggested to act as part of the ferredoxin-plastoquinone reductase (FQR), involved in cyclic electron transfer around PSI. However, the proposed molecular role of PGR5 remains highly debated. To learn more about PGR5 function, we performed a forward genetic screen in Arabidopsis thaliana to identify EMS-induced suppressor mutants surviving longer when grown in FL compared to pgr5 mutants (referred to as ”suppressor of pgr5 lethality in fluctuating light”, splf ). 11 different candidate genes were identified in a total of 22 splf plants. Mutants of seven of these genes in the pgr5 background showed low Fv/Fm values when grown in non-fluctuating low light (LL). Five of these 4genes were previously reported to have a role in PSII biogenesis or function. Two others, RPH1 and a DEAD/DEAH box helicase (AT3G02060), have not been linked to PSII function before. Three of splf candidate genes link to primary metabolism, fructose-2,6-bisphosphatase (F2KP ), udp-glucose pyrophosphorylase 1 (UGP1 ) and ferredoxin-dependent glutamate synthase (Fd-GOGAT ). They are characterized by the fact that they survive longer in FL than pgr5 mutants but do not procede beyond the early vegetative phase and then die. N2 - Pflanzen wandeln Sonnenlicht durch die Photosynthese in chemische Energie um. In der Natur unterliegt die Verfügbarkeit von Licht jedoch starken Schwankungen, beispielsweise durch kurzzeitige Wolkenverdeckungen. Um mit diesen Veränderungen umzugehen, haben Pflanzen spezielle Mechanismen entwickelt. Das Verständnis, wie die Lichtnutzung unter diesen fluktuierenden Bedingungen optimiert werden kann, stellt eines der Hauptziele in der Landwirtschaft dar. Ziel dieser Arbeit ist es, zu diesem Verständnis beizutragen. Wir haben eine neue Mutante der Ackerschmalwand identifiziert, die reduzierte Levels des schnell induzierbaren nicht-photochemischen Quenchings (NPQ) aufwies. NPQ ist ein wichtiger Mechanismus, mit dem Pflanzen auf schnelle Wechsel zu stärkerem Licht reagieren können. Die Untersuchung ergab, dass das Fehlen des Gens VTC2 die Ursache für die Reduzierung des NPQ war, mit Auswirkungen auf den Vitamin-C-Spiegel und die Aktivität des Xanthophyllzyklus. Besonders interessant war, dass der Verlust des Gens hauptsächlich ältere Blätter beeinflusste. Das Gen PGR5 ist für das Überleben von Pflanzen in schwankenden Lichtverhältnissen notwendig. Obwohl viele wissenschaftliche Arbeiten diesem Gen gewidmet sind, sind seine genauen Funktionen nur im Ansatz bekannt. In unserer Studie haben wir Ackerschmalwand Pflanzen ohne dieses Gen mit Chemikalien mutagenisiert und sie dann in schwankenden Lichtverhältnissen wachsen lassen. Dabei konnten wir Suppressormutanten finden, die überlebt haben. Durch diese Herangehensweise haben wir 11 Kandidatengene identifiziert, die eine mögliche Verbindung zum PGR5-Mechanismus aufweisen könnten. Einige dieser Mutanten hemmen das Photosystem II, das für das Einfangen der Lichtenergie verantwortlich ist, während andere Teile den Primärmetabolismus für Zucker und Stickstoff verändern. Zusammenfassend bietet die Arbeit Einsichten in die Mechanismen, mit denen Pflanzen auf schwankende Lichtbedingungen reagieren, und identifiziert spezifische Gene, die in diesen Prozessen eine Rolle spielen. KW - photosynthesis KW - fluctuating light KW - PGR5 KW - suppressor mutant screen KW - low NPQ Y1 - 2023 ER - TY - JOUR A1 - Jose Clemente-Moreno, Maria A1 - Omranian, Nooshin A1 - Saez, Patricia A1 - Maria Figueroa, Carlos A1 - Del-Saz, Nestor A1 - Elso, Mhartyn A1 - Poblete, Leticia A1 - Orf, Isabel A1 - Cuadros-Inostroza, Alvaro A1 - Cavieres, Lohengrin A1 - Bravo, Leon A1 - Fernie, Alisdair R. A1 - Ribas-Carbo, Miquel A1 - Flexas, Jaume A1 - Nikoloski, Zoran A1 - Brotman, Yariv A1 - Gago, Jorge T1 - Cytochrome respiration pathway and sulphur metabolism sustain stress tolerance to low temperature in the Antarctic species Colobanthus quitensis JF - New phytologist : international journal of plant science N2 - Understanding the strategies employed by plant species that live in extreme environments offers the possibility to discover stress tolerance mechanisms. We studied the physiological, antioxidant and metabolic responses to three temperature conditions (4, 15, and 23 degrees C) of Colobanthus quitensis (CQ), one of the only two native vascular species in Antarctica. We also employed Dianthus chinensis (DC), to assess the effects of the treatments in a non-Antarctic species from the same family. Using fused LASSO modelling, we associated physiological and biochemical antioxidant responses with primary metabolism. This approach allowed us to highlight the metabolic pathways driving the response specific to CQ. Low temperature imposed dramatic reductions in photosynthesis (up to 88%) but not in respiration (sustaining rates of 3.0-4.2 mu mol CO2 m(-2) s(-1)) in CQ, and no change in the physiological stress parameters was found. Its notable antioxidant capacity and mitochondrial cytochrome respiratory activity (20 and two times higher than DC, respectively), which ensure ATP production even at low temperature, was significantly associated with sulphur-containing metabolites and polyamines. Our findings potentially open new biotechnological opportunities regarding the role of antioxidant compounds and respiratory mechanisms associated with sulphur metabolism in stress tolerance strategies to low temperature. KW - Antarctica KW - antioxidant capacity KW - low temperature KW - photosynthesis KW - respiration KW - stress tolerance KW - sulphur metabolism Y1 - 2019 U6 - https://doi.org/10.1111/nph.16167 SN - 0028-646X SN - 1469-8137 VL - 225 IS - 2 SP - 754 EP - 768 PB - Wiley CY - Hoboken ER - TY - THES A1 - Guislain, Alexis T1 - Eco-physiological consequences of fluctuating light on phytoplankton T1 - Ökophysiologische Konsequenzen von fluktuierendem Licht auf das Phytoplankton N2 - Phytoplankton growth depends not only on the mean intensity but also on the dynamics of the light supply. The nonlinear light-dependency of growth is characterized by a small number of basic parameters: the compensation light intensity PARcompμ, where production and losses are balanced, the growth efficiency at sub-saturating light αµ, and the maximum growth rate at saturating light µmax. In surface mixed layers, phytoplankton may rapidly move between high light intensities and almost darkness. Because of the different frequency distribution of light and/or acclimation processes, the light-dependency of growth may differ between constant and fluctuating light. Very few studies measured growth under fluctuating light at a sufficient number of mean light intensities to estimate the parameters of the growth-irradiance relationship. Hence, the influence of light dynamics on µmax, αµ and PARcompμ are still largely unknown. By extension, accurate modelling predictions of phytoplankton development under fluctuating light exposure remain difficult to make. This PhD thesis does not intend to directly extrapolate few experimental results to aquatic systems – but rather improving the mechanistic understanding of the variation of the light-dependency of growth under light fluctuations and effects on phytoplankton development. In Lake TaiHu and at the Three Gorges Reservoir (China), we incubated phytoplankton communities in bottles placed either at fixed depths or moved vertically through the water column to mimic vertical mixing. Phytoplankton at fixed depths received only the diurnal changes in light (defined as constant light regime), while phytoplankton received rapidly fluctuating light by superimposing the vertical light gradient on the natural sinusoidal diurnal sunlight. The vertically moved samples followed a circular movement with 20 min per revolution, replicating to some extent the full overturn of typical Langmuir cells. Growth, photosynthesis, oxygen production and respiration of communities (at Lake TaiHu) were measured. To complete these investigations, a physiological experiment was performed in the laboratory on a toxic strain of Microcystis aeruginosa (FACBH 1322) incubated under 20 min period fluctuating light. Here, we measured electron transport rates and net oxygen production at a much higher time resolution (single minute timescale). The present PhD thesis provides evidence for substantial effects of fluctuating light on the eco-physiology of phytoplankton. Both experiments performed under semi-natural conditions in Lake TaiHu and at the Three Gorges Reservoir gave similar results. The significant decline in community growth efficiencies αµ under fluctuating light was caused for a great share by different frequency distribution of light intensities that shortened the effective daylength for production. The remaining gap in community αµ was attributed to species-specific photoacclimation mechanisms and to light-dependent respiratory losses. In contrast, community maximal growth rates µmax were similar between incubations at constant and fluctuating light. At daily growth saturating light supply, differences in losses for biosynthesis between the two light regimes were observed. Phytoplankton experiencing constant light suffered photo-inhibition - leading to photosynthesis foregone and additional respiratory costs for photosystems repair. On the contrary, intermittent exposure to low and high light intensities prevented photo-inhibition of mixed algae but forced them to develop alternative light strategy. They better harvested and exploited surface irradiance by enhancing their photosynthesis. In the laboratory, we showed that Microcystis aeruginosa increased its oxygen consumption by dark respiration in the light few minutes only after exposure to increasing light intensities. More, we proved that within a simulated Langmuir cell, the net production at saturating light and the compensation light intensity for production at limiting light are positively related. These results are best explained by an accumulation of photosynthetic products at increasing irradiance and mobilization of these fresh resources by rapid enhancement of dark respiration for maintenance and biosynthesis at decreasing irradiance. At the daily timescale, we showed that the enhancement of photosynthesis at high irradiance for biosynthesis of species increased their maintenance respiratory costs at limiting light. Species-specific growth at saturating light µmax and compensation light intensity for growth PARcompμ of species incubated in Lake TaiHu were positively related. Because of this species-specific physiological tradeoff, species displayed different light affinities to limiting and saturating light - thereby exhibiting a gleaner-opportunist tradeoff. In Lake TaiHu, we showed that inter-specific differences in light acquisition traits (µmax and PARcompμ) allowed coexis¬tence of species on a gradient of constant light while avoiding competitive exclusion. More interestingly we demonstrated for the first time that vertical mixing (inducing fluctuating light supply for phytoplankton) may alter or even reverse the light utilization strategies of species within couple of days. The intra-specific variation in traits under fluctuating light increased the niche space for acclimated species, precluding competitive exclusion. Overall, this PhD thesis contributes to a better understanding of phytoplankton eco-physiology under fluctuating light supply. This work could enhance the quality of predictions of phytoplankton development under certain weather conditions or climate change scenarios. N2 - Das Wachstum von Phytoplankton hängt ab nicht nur von der mittleren Intensität, sondern auch von der Dynamik des verfügbaren Lichts. Die nicht-lineare Lichtabhängigkeit des Wachstums kann durch drei Parameter beschrieben werden: die Kompensationslichtintensität PARcompµ, bei der Bruttoproduktion und Verluste gleich sind, die Wachstumseffizienz bei Lichtlimitation αµ und die maximale Wachstumsrate bei sättigendem Licht µmax. In durchmischten Schichten nahe der Gewässeroberfläche kann das Phytoplankton innerhalb weniger Minuten zwischen Starklicht und nahezu völliger Dunkelheit bewegt werden. Durch die unterschiedliche Häufigkeitsverteilung der Lichtintensitäten und/oder unterschiedliche Anpassungen kann die Lichtabhängigkeit des Wachstums sich bei fluktuierendem Licht von dem bei konstantem Licht unterscheiden. Bislang wurde die Lichtabhängigkeit des Wachstums bei fluktuierendem Licht nur in sehr wenigen Studien für genügend viele Lichtintensitäten gemessen, um die genannten Parameter bestimmen zu können. Entsprechend ist der Einfluss der Lichtdynamik auf die Parameter der Wachstums-Licht-Beziehung noch weitgehend unbekannt. Dies beeinträchtigt auch die Zuverlässigkeit von Modellaussagen zur Phytoplanktondynamik unter Durchmischungsbedingungen. In dieser Dissertation sollen die experimentell gewonnenen Ergebnisse nicht auf ganze Ökosysteme extrapoliert werden; Ziel ist vielmehr ein verbessertes Verständnis der Prozesse, die die Lichtabhängigkeit des Phytoplanktonwachstums unter dynamischen Lichtbedingungen steuern. Hierzu wurden im Tai-See und im Dreischluchten-Stausee (China) Experimente mit Phytoplanktongemeinschaften durchgeführt. Es wurden Proben entweder in konstanten Tiefen exponiert oder mit Liften vertikal zwischen Wasseroberfläche und verschiedenen Tiefen bewegt. Während das Lichtangebot in konstanten Tiefen nur dem Tagesgang der Globalstrahlung folgte (hier als konstantes Licht bezeichnet), war das Phytoplankton in den bewegten Proben zusätzlich raschen Lichtfluktuationen ausgesetzt. Mit der Liftbewegung wurden mittlere Bedingungen in den Außenbahnen von Langmuir-Zellen simuliert, wobei eine Umlaufzeit von 20 Minuten gewählt wurde. Es wurden Wachstum, Photosynthese und (im Tai-See) Respiration gemessen. Zusätzlich wurde in Laborversuchen mit einem toxischen Stamm des Cyanobakteriums Microcystis aeruginosa (FACBH 1322) unter fluktuierendem und konstantem Licht Elektronentransportraten sowie Produktion und Verbrauch von Sauerstoff mit höherer zeitlicher Auflösung (1 min) gemessen. Die Ergebnisse der vorliegenden Dissertation demonstrieren bedeutsame Effekte von Lichtfluktuationen auf die Ökophysiologie von Phytoplankton. Die Experimente unter halb-natürlichen Bedingungen im Tai-See und im Dreischluchten-Stausee zeigten ähnliche Muster. Die Wachstumseffizienz der Gemeinschaften nahm durch fluktuierendes Licht deutlich ab, überwiegend durch die veränderte Häufigkeitsverteilung der Lichtintensitäten, die zu verkürzten effektiven Taglängen führte. Zudem verringerten artspezifische Anpassungsmechanismen und lichtabhängige Verluste durch Respiration die Wachstumseffizienz bei fluktuierendem Licht. Die maximalen Wachstumsraten der Gemeinschaft unterschieden sich hingegen nicht zwischen den Ansätzen mit konstantem und fluktuierendem Licht. Bei Lichtsättigung des Wachstums unterschieden sich die Aufwendungen für die Biosynthese zwischen den beiden Lichtregimen. Unter konstantem Starklicht wurden die Photosynthese gehemmt und die Respiration zur Reparatur der Photosysteme erhöht. Fluktuierendes Licht hingegen vermied Lichthemmung, zwang die vertikal bewegten Algen aber zu alternativen Strategien der Lichtnutzung. Durch eine erhöhte Photosynthesekapazität konnten sie Starklicht nahe der Wasseroberfläche besser nutzen. Microcystis aeruginosa verbrauchte im Labor mehr Sauerstoff durch Respiration bei abnehmenden Lichtintensitäten kurz nach Starklicht. Innerhalb eines Lichtzyklus von 20 min stieg die Kompensationslichtintensität mit steigender Nettoproduktion bei Lichtsättigung. Diese Beobachtungen sind am besten durch eine Anreicherung von Photosyntheseprodukten bei ansteigender Lichtintensität und deren sofortige verstärkte Respiration für Erhaltungsumsatz und Biosynthese bei abnehmender Lichtintensität erklärbar. Im Tagesmittel führte eine verstärkte Photosynthese bei Lichtsättigung zu erhöhter Respiration bei Schwachlicht. Die Kompensationslichtintensitäten dominanter Arten im Tai-See stiegen mit deren artspezifischen maximalen Wachstumsraten. Durch diesen artspezifischen physiologischen Kompromiss unterschieden sich die dominanten Arten im See bezüglich ihrer Lichtoptima. Unterschiedliche Strategien der Lichtnutzung (höhere maximale Wachstumsraten oder niedrigere Lichtansprüche) ermöglichten die Koexistenz verschiedener Arten entlang eines Gradienten der Intensität konstanten Lichts im Tai-See. Durch vertikale Durchmischung änderten sich die Strategien der Lichtnutzung innerhalb weniger Tage komplett. Die unterschiedlichen Anpassungsstrategien an fluktuierendes Licht vergrößerten die ökologischen Nischen der dominanten Arten und verhinderten ihre gegenseitige Verdrängung. Insgesamt trägt diese Dissertation zum besseren Verständnis der Ökophysiologie von Phytoplankton unter Durchmischungsbedingungen bei. Dadurch werden verlässlichere Prognosen der Phytoplanktonentwicklung möglich, kurzzeitig in Kombination mit Wettervorhersagen und über lange Zeiträume durch Kopplung mit Klimaszenarien. KW - Lake TaiHu KW - Three Gorges reservoir KW - functional traits KW - tradeoff KW - fluctuating light KW - pPhytoplankton photoacclimation KW - effective daylength KW - photosynthesis KW - respiration KW - niche partitioning KW - non-equilibrium coexistence KW - TaiHu KW - Dreischluchten-Stausee KW - funktionelle Eigenschaften KW - Zielkonflikte KW - fluktuierendes Licht KW - Lichtanpassung KW - Photosynthese KW - Respiration KW - Nischen-Aufteilung KW - Koexistenz unter wechselnden Bedingungen Y1 - 2019 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-469272 ER - TY - GEN A1 - Clegg, Mark R. A1 - Wacker, Alexander A1 - Spijkerman, Elly T1 - Phenotypic Diversity and Plasticity of Photoresponse Across an Environmentally Contrasting Family of Phytoflagellates T2 - Zweitveröffentlichungen der Universität Potsdam : Mathematisch-Naturwissenschaftliche Reihe N2 - Organisms often employ ecophysiological strategies to exploit environmental conditions and ensure bio-energetic success. However, the many complexities involved in the differential expression and flexibility of these strategies are rarely fully understood. Therefore, for the first time, using a three-part cross-disciplinary laboratory experimental analysis, we investigated the diversity and plasticity of photoresponsive traits employed by one family of environmentally contrasting, ecologically important phytoflagellates. The results demonstrated an extensive inter-species phenotypic diversity of behavioural, physiological, and compositional photoresponse across the Chlamydomonadaceae, and a multifaceted intra-species phenotypic plasticity, involving a broad range of beneficial photoacclimation strategies, often attributable to environmental predisposition and phylogenetic differentiation. Deceptively diverse and sophisticated strong (population and individual cell) behavioural photoresponses were observed, with divergence from a general preference for low light (and flexibility) dictated by intra-familial differences in typical habitat (salinity and trophy) and phylogeny. Notably, contrasting lower, narrow, and flexible compared with higher, broad, and stable preferences were observed in freshwater vs. brackish and marine species. Complex diversity and plasticity in physiological and compositional photoresponses were also discovered. Metabolic characteristics (such as growth rates, respiratory costs and photosynthetic capacity, efficiency, compensation and saturation points) varied elaborately with species, typical habitat (often varying more in eutrophic species, such as Chlamydomonas reinhardtii), and culture irradiance (adjusting to optimise energy acquisition and suggesting some propensity for low light). Considerable variations in intracellular pigment and biochemical composition were also recorded. Photosynthetic and accessory pigments (such as chlorophyll a, xanthophyll-cycle components, chlorophyll a:b and chlorophyll a:carotenoid ratios, fatty acid content and saturation ratios) varied with phylogeny and typical habitat (to attune photosystem ratios in different trophic conditions and to optimise shade adaptation, photoprotection, and thylakoid architecture, particularly in freshwater environments), and changed with irradiance (as reaction and harvesting centres adjusted to modulate absorption and quantum yield). The complex, concomitant nature of the results also advocated an integrative approach in future investigations. Overall, these nuanced, diverse, and flexible photoresponsive traits will greatly contribute to the functional ecology of these organisms, addressing environmental heterogeneity and potentially shaping individual fitness, spatial and temporal distribution, prevalence, and ecosystem dynamics. T3 - Zweitveröffentlichungen der Universität Potsdam : Mathematisch-Naturwissenschaftliche Reihe - 1219 KW - photoresponse KW - behaviour KW - physiology KW - composition KW - photosynthesis KW - acclimation KW - Chlamydomonas KW - ecophysiology Y1 - 2022 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-536174 SN - 1866-8372 IS - 1219 ER - TY - JOUR A1 - Clegg, Mark R. A1 - Wacker, Alexander A1 - Spijkerman, Elly T1 - Phenotypic Diversity and Plasticity of Photoresponse Across an Environmentally Contrasting Family of Phytoflagellates JF - Frontiers in plant science : FPLS N2 - Organisms often employ ecophysiological strategies to exploit environmental conditions and ensure bio-energetic success. However, the many complexities involved in the differential expression and flexibility of these strategies are rarely fully understood. Therefore, for the first time, using a three-part cross-disciplinary laboratory experimental analysis, we investigated the diversity and plasticity of photoresponsive traits employed by one family of environmentally contrasting, ecologically important phytoflagellates. The results demonstrated an extensive inter-species phenotypic diversity of behavioural, physiological, and compositional photoresponse across the Chlamydomonadaceae, and a multifaceted intra-species phenotypic plasticity, involving a broad range of beneficial photoacclimation strategies, often attributable to environmental predisposition and phylogenetic differentiation. Deceptively diverse and sophisticated strong (population and individual cell) behavioural photoresponses were observed, with divergence from a general preference for low light (and flexibility) dictated by intra-familial differences in typical habitat (salinity and trophy) and phylogeny. Notably, contrasting lower, narrow, and flexible compared with higher, broad, and stable preferences were observed in freshwater vs. brackish and marine species. Complex diversity and plasticity in physiological and compositional photoresponses were also discovered. Metabolic characteristics (such as growth rates, respiratory costs and photosynthetic capacity, efficiency, compensation and saturation points) varied elaborately with species, typical habitat (often varying more in eutrophic species, such as Chlamydomonas reinhardtii), and culture irradiance (adjusting to optimise energy acquisition and suggesting some propensity for low light). Considerable variations in intracellular pigment and biochemical composition were also recorded. Photosynthetic and accessory pigments (such as chlorophyll a, xanthophyll-cycle components, chlorophyll a:b and chlorophyll a:carotenoid ratios, fatty acid content and saturation ratios) varied with phylogeny and typical habitat (to attune photosystem ratios in different trophic conditions and to optimise shade adaptation, photoprotection, and thylakoid architecture, particularly in freshwater environments), and changed with irradiance (as reaction and harvesting centres adjusted to modulate absorption and quantum yield). The complex, concomitant nature of the results also advocated an integrative approach in future investigations. Overall, these nuanced, diverse, and flexible photoresponsive traits will greatly contribute to the functional ecology of these organisms, addressing environmental heterogeneity and potentially shaping individual fitness, spatial and temporal distribution, prevalence, and ecosystem dynamics. KW - photoresponse KW - behaviour KW - physiology KW - composition KW - photosynthesis KW - acclimation KW - Chlamydomonas KW - ecophysiology Y1 - 2021 U6 - https://doi.org/10.3389/fpls.2021.707541 SN - 1664-462X IS - 12 PB - Frontiers Media CY - Lausanne ER - TY - THES A1 - Arnold, Anne T1 - Modeling photosynthesis and related metabolic processes : from detailed examination to consideration of the metabolic context T1 - Modellierung von Photosynthese und damit zusammenhängende metabolische Prozesse : von detaillierter Betrachtung hin zur Erörterung im metabolischen Kontext N2 - Mathematical modeling of biological systems is a powerful tool to systematically investigate the functions of biological processes and their relationship with the environment. To obtain accurate and biologically interpretable predictions, a modeling framework has to be devised whose assumptions best approximate the examined scenario and which copes with the trade-off of complexity of the underlying mathematical description: with attention to detail or high coverage. Correspondingly, the system can be examined in detail on a smaller scale or in a simplified manner on a larger scale. In this thesis, the role of photosynthesis and its related biochemical processes in the context of plant metabolism was dissected by employing modeling approaches ranging from kinetic to stoichiometric models. The Calvin-Benson cycle, as primary pathway of carbon fixation in C3 plants, is the initial step for producing starch and sucrose, necessary for plant growth. Based on an integrative analysis for model ranking applied on the largest compendium of (kinetic) models for the Calvin-Benson cycle, those suitable for development of metabolic engineering strategies were identified. Driven by the question why starch rather than sucrose is the predominant transitory carbon storage in higher plants, the metabolic costs for their synthesis were examined. The incorporation of the maintenance costs for the involved enzymes provided a model-based support for the preference of starch as transitory carbon storage, by only exploiting the stoichiometry of synthesis pathways. Many photosynthetic organisms have to cope with processes which compete with carbon fixation, such as photorespiration whose impact on plant metabolism is still controversial. A systematic model-oriented review provided a detailed assessment for the role of this pathway in inhibiting the rate of carbon fixation, bridging carbon and nitrogen metabolism, shaping the C1 metabolism, and influencing redox signal transduction. The demand of understanding photosynthesis in its metabolic context calls for the examination of the related processes of the primary carbon metabolism. To this end, the Arabidopsis core model was assembled via a bottom-up approach. This large-scale model can be used to simulate photoautotrophic biomass production, as an indicator for plant growth, under so-called optimal, carbon-limiting and nitrogen-limiting growth conditions. Finally, the introduced model was employed to investigate the effects of the environment, in particular, nitrogen, carbon and energy sources, on the metabolic behavior. This resulted in a purely stoichiometry-based explanation for the experimental evidence for preferred simultaneous acquisition of nitrogen in both forms, as nitrate and ammonium, for optimal growth in various plant species. The findings presented in this thesis provide new insights into plant system's behavior, further support existing opinions for which mounting experimental evidences arise, and posit novel hypotheses for further directed large-scale experiments. N2 - Mathematische Modellierung biologischer Systeme eröffnet die Möglichkeit systematisch die Funktionsweise biologischer Prozesse und ihrer Wechselwirkungen mit der Umgebung zu untersuchen. Um präzise und biologisch relevante Vorhersagen treffen zu können, muss eine Modellierungsstrategie konzipiert werden, deren Annahmen das untersuchte Szenario bestmöglichst widerspiegelt und die dem Trade-off der Komplexität der zugrunde liegenden mathematischen Beschreibung gerecht wird: Detailtreue gegenüber Größe. Dementsprechend kann das System detailliert, in kleinerem Umfang oder in vereinfachter Darstellung im größeren Maßstab untersucht werden. In dieser Arbeit wird mittels verschiedener Modellierungsansätze, wie kinetischen und stöchiometrischen Modellen, die Rolle der Photosynthese und damit zusammenhängender biochemischer Prozesse im Rahmen des Pflanzenstoffwechsels analysiert. Der Calvin-Benson-Zyklus, als primärer Stoffwechselweg der Kohlenstofffixierung in C3-Pflanzen, ist der erste Schritt der Stärke- und Saccharoseproduktion, welche maßgeblich für das Wachstum von Pflanzen sind. Basierend auf einer integrativen Analyse zur Modellklassifizierung wurden aus der größten bekannten Sammlung von (kinetischen) Modellen des Calvin-Benson-Zyklus diejenigen ermittelt, die für die Entwicklung von Metabolic-Engineering-Strategien geeignet sind. Angeregt von der Fragestellung warum Kohlenstoff transitorisch vorwiegend in Form von Stärke anstatt Saccharose gespeichert wird, wurden die metabolischen Kosten beider Syntheseprozesse genauer betrachtet. Die Einbeziehung der Bereitstellungskosten der beteiligten Enzyme stützt die Tatsache, dass bevorzugt Stärke als temporärer Kohlenstoffspeicher dient. Die entprechende Untersuchung erfolgte einzig auf Grundlage der Stöchiometrie der Synthesewege. In vielen photosynthetisch-aktiven Organismen findet zudem Photorespiration statt, die der Kohlenstofffixierung entgegenwirkt. Die genaue Bedeutung der Photorespiration für den Pflanzenmetabolismus ist noch umstritten. Eine detaillierte Einschätzung der Rolle dieses Stoffwechselweges bezüglich der Inhibierung der Kohlenstofffixierungsrate, der Verknüpfung von Kohlenstoff- und Stickstoffmetabolismus, der Ausprägung des C1-Stoffwechsels sowie die Einflussnahme auf die Signaltransduktion wurde in einer modell-basierten, kritischen Analyse vorgenommen. Um die Photosynthese in ihrem metabolischen Kontext verstehen zu können, ist die Betrachtung der angrenzenden Prozesse des primären Kohlenstoffmetabolismus unverzichtbar. Hierzu wurde in einem Bottom-up Ansatz das Arabidopsis core Modell entworfen, mittels dessen die Biomasseproduktion, als Indikator für Pflanzenwachtum, unter photoautotrophen Bedingungen simuliert werden kann. Neben sogenannten optimalen Wachstumsbedingungen kann dieses großangelegte Modell auch kohlenstoff- und stickstofflimitierende Umweltbedingungen simulieren. Abschließend wurde das vorgestellte Modell zur Untersuchung von Umwelteinflüssen auf das Stoffwechselverhalten herangezogen, im speziellen verschiedene Stickstoff-, Kohlenstoff- und Energiequellen. Diese auschließlich auf der Stöchiometrie basierende Analyse bietet eine Erklärung für die bevorzugte, gleichzeitige Aufnahme von Nitrat und Ammonium, wie sie in verschiedenen Spezies für optimales Wachstum experimentell beobachtet wurde. Die Resultate dieser Arbeit liefern neue Einsichten in das Verhalten von pflanzlichen Systemen, stützen existierende Ansichten, für die zunehmend experimentelle Hinweise vorhanden sind, und postulieren neue Hypothesen für weiterführende großangelegte Experimente. KW - stöchiometrische Modellierung KW - kinetische Modellierung KW - metabolische Netzwerke KW - metabolische Kosten KW - Photosynthese KW - stoichiometric modeling KW - kinetic modeling KW - metabolic networks KW - metabolic costs KW - photosynthesis Y1 - 2014 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus-72277 ER -