TY - THES A1 - Schäfer, Merlin T1 - Understanding and predicting global change impacts on migratory birds T1 - Verständnis und Vorhersage von Auswirkungen des globalen Wandels auf Zugvögel N2 - This is a publication-based dissertation comprising three original research stud-ies (one published, one submitted and one ready for submission; status March 2019). The dissertation introduces a generic computer model as a tool to investigate the behaviour and population dynamics of animals in cyclic environments. The model is further employed for analysing how migratory birds respond to various scenarios of altered food supply under global change. Here, ecological and evolutionary time-scales are considered, as well as the biological constraints and trade-offs the individual faces, which ultimately shape response dynamics at the population level. Further, the effect of fine-scale temporal patterns in re-source supply are studied, which is challenging to achieve experimentally. My findings predict population declines, altered behavioural timing and negative carry-over effects arising in migratory birds under global change. They thus stress the need for intensified research on how ecological mechanisms are affected by global change and for effective conservation measures for migratory birds. The open-source modelling software created for this dissertation can now be used for other taxa and related research questions. Overall, this thesis improves our mechanistic understanding of the impacts of global change on migratory birds as one prerequisite to comprehend ongoing global biodiversity loss. The research results are discussed in a broader ecological and scientific context in a concluding synthesis chapter. N2 - Dies ist eine publikationsbasierte Dissertation, welche aus drei wissenschaftlichen Originalstudien (eine publiziert, eine eingereicht und eine einreichbar; Stand März 2019) besteht. Die Dissertation stellt ein generisches Computermodell bereit, um das Verhalten und die Populationsdynamik von Tieren zu untersuchen, welche saisonale Umweltbedingungen erfahren. Mit diesem Computermodell untersuche ich in der vorliegenden Thesis, wie Zugvögel auf verschiedene Szenarien veränderter Nahrungsverfügbarkeit reagieren, welche im Rahmen des globalen Wandels wahrscheinlich sind. Dabei werden ökologische und evolutionäre Zeitskalen berücksichtigt. Außerdem werden biologisch bedingte Einschränkungen und Zielkonflikte einbezogen, welche das einzelne Individuum erfährt, die aber letztendlich auch das Geschehen auf Populationsebene bestimmen. Weiterhin studiere ich mit dem erstellten Computermodell am Beispiel des Weißstorchs, wie sich feinskalige Zeitmuster in der Nahrungsverfügbarkeit auf Zugvögel auswirken. Solche Studien würden eine enorme experimentelle Herausforderung darstellen. Die im Rahmen dieser Dissertation entstandene frei verfügbare Modellierungs-Software kann nun für andere Taxa und verwandte Forschungsfragen eingesetzt werden. Nach meinen Ergebnissen ist im Zuge des globalen Wandels mit verstärkten Populationsabnahmen bei Zugvögeln zu rechnen, sowie mit Änderungen im zeitlichen Verhaltensablauf und nichtlinearen negativen Carry-over-Effekten. Dies verdeutlicht, wie wichtig es ist, die vom globalen Wandel betroffenen ökologischen Mechanismen näher zu erforschen sowie effektive Schutzmaßnahmen für Zugvögel zu entwickeln. Allgemein erhöht die Dissertation unser mechanistisches Verständnis davon, wie sich der globale Wandel auf bedrohte Zugvogelarten auswirkt und damit die globale Biodiversität beeinflusst. Die Forschungsergebnisse werden in einem abschließenden Synthese-Kapitel zusammenführend diskutiert. KW - global change KW - migratory birds KW - life-history theory KW - movement ecology KW - bird migration KW - optimal annual routine model KW - stochastic dynamic programming KW - full annual cycle KW - population dynamics KW - carry-over effects KW - white stork KW - behavioural ecology KW - adaptation KW - mechanistic model KW - energetics KW - behavioural timing KW - reproduction KW - globaler Wandel KW - Zugvögel KW - Lebenszyklustheorie KW - Bewegungsökologie KW - Vogelzug KW - "Optimal annual routine"-Modell KW - stochastisch-dynamische Optimierung KW - vollständiger Jahreszyklus KW - Populationsdynamik KW - Carry-over-Effekte KW - Weißstorch KW - Verhaltensökologie KW - Anpassung KW - mechanistisches Modell KW - Energetik KW - Verhaltens-Timing KW - Reproduktion Y1 - 2019 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-439256 ER - TY - JOUR A1 - Schlägel, Ulrike E. A1 - Merrill, Evelyn H. A1 - Lewis, Mark A. T1 - Territory surveillance and prey management: Wolves keep track of space and time JF - Ecology and evolution N2 - Identifying behavioral mechanisms that underlie observed movement patterns is difficult when animals employ sophisticated cognitive‐based strategies. Such strategies may arise when timing of return visits is important, for instance to allow for resource renewal or territorial patrolling. We fitted spatially explicit random‐walk models to GPS movement data of six wolves (Canis lupus; Linnaeus, 1758) from Alberta, Canada to investigate the importance of the following: (1) territorial surveillance likely related to renewal of scent marks along territorial edges, to reduce intraspecific risk among packs, and (2) delay in return to recently hunted areas, which may be related to anti‐predator responses of prey under varying prey densities. The movement models incorporated the spatiotemporal variable “time since last visit,” which acts as a wolf's memory index of its travel history and is integrated into the movement decision along with its position in relation to territory boundaries and information on local prey densities. We used a model selection framework to test hypotheses about the combined importance of these variables in wolf movement strategies. Time‐dependent movement for territory surveillance was supported by all wolf movement tracks. Wolves generally avoided territory edges, but this avoidance was reduced as time since last visit increased. Time‐dependent prey management was weak except in one wolf. This wolf selected locations with longer time since last visit and lower prey density, which led to a longer delay in revisiting high prey density sites. Our study shows that we can use spatially explicit random walks to identify behavioral strategies that merge environmental information and explicit spatiotemporal information on past movements (i.e., “when” and “where”) to make movement decisions. The approach allows us to better understand cognition‐based movement in relation to dynamic environments and resources. KW - animal movement KW - cognition KW - GPS data KW - landscape of fear KW - movement ecology KW - predator-prey KW - spatial memory KW - step selection KW - territoriality KW - time since last visit Y1 - 2017 U6 - https://doi.org/10.1002/ece3.3176 SN - 2045-7758 VL - 7 SP - 8388 EP - 8405 PB - Wiley CY - Hoboken ER - TY - THES A1 - Milles, Alexander T1 - Sources and consequences of intraspecific trait variation in movement behaviour T1 - Ursachen und Konsequenzen intraspezifischer Merkmalsvariation im Bewegungsverhalten N2 - Variation in traits permeates and affects all levels of biological organisation, from within individuals to between species. Yet, intraspecific trait variation (ITV) is not sufficiently represented in many ecological theories. Instead, species averages are often assumed. Especially ITV in behaviour has only recently attracted more attention as its pervasiveness and magnitude became evident. The surge in interest in ITV in behaviour was accompanied by a methodological and technological leap in the field of movement ecology. Many aspects of behaviour become visible via movement, allowing us to observe inter-individual differences in fundamental processes such as foraging, mate searching, predation or migration. ITV in movement behaviour may result from within-individual variability and consistent, repeatable among-individual differences. Yet, questions on why such among-individual differences occur in the first place and how they are integrated with life-history have remained open. Furthermore, consequences of ITV, especially of among-individual differences in movement behaviour, on populations and species communities are not sufficiently understood. In my thesis, I approach timely questions on the sources and consequences of ITV, particularly, in movement behaviour. After outlining fundamental concepts and the current state of knowledge, I approach these questions by using agent-based models to integrate concepts from behavioural and movement ecology and to develop novel perspectives. Modern coexistence theory is a central pillar of community ecology, yet, insufficiently considers ITV in behaviour. In chapter 2, I model a competitive two-species system of ground-dwelling, central-place foragers to investigate the consequences of among-individual differences in movement behaviour on species coexistence. I show that the simulated among-individual differences, which matched with empirical data, reduce fitness differences betweem species, i.e. provide an equalising coexistence mechanism. Furthermore, I explain this result mechanistically and, thus, resolve an apparent ambiguity of the consequences of ITV on species coexistence described in previous studies. In chapter 3, I turn the focus to sources of among-individual differences in movement behaviour and their potential integration with life-history. The pace-of-life syndrome (POLS) theory predicts that the covariation between among-individual differences in behaviour and life-history is mediated by a trade-off between early and late reproduction. This theory has generated attention but is also currently scrutinised. In chapter 3, I present a model which supports a recent conceptual development that suggests fluctuating density-dependent selection as a cause of the POLS. Yet, I also identified processes that may alter the association between movement behaviour and life-history across levels of biological organization. ITV can buffer populations, i.e. reduce their extinction risk. For instance, among-individual differences can mediate portfolio effects or increase evolvability and, thereby, facilitate rapid evolution which can alleviate extinction risk. In chapter 4, I review ITV, environmental heterogeneity, and density-dependent processes which constitute local buffer mechanisms. In the light of habitat isolation, which reduces connectivity between populations, local buffer mechanisms may become more relevant compared to dispersal-related regional buffer mechanisms. In this chapter, I argue that capacities, latencies, and interactions of local buffer mechanisms should motivate more process-based and holistic integration of local buffer mechanisms in theoretical and empirical studies. Recent perspectives propose to apply principles from movement and community ecology to study filamentous fungi. It is an open question whether and how the arrangement and geometry of microstructures select for certain movement traits, and, thus, facilitate coexistence-stabilising niche partitioning. As a coauthor of chapter 5, I developed an agent-based model of hyphal tips navigating in soil-like microstructures along a gradient of soil porosity. By measuring network properties, we identified changes in the optimal movement behaviours along the gradient. Our findings suggest that the soil architecture facilitates niche partitioning. The core chapters are framed by a general introduction and discussion. In the general introduction, I outline fundamental concepts of movement ecology and describe theory and open questions on sources and consequences of ITV in movement behaviour. In the general discussion, I consolidate the findings of the core chapters and critically discuss their respective value and, if applicable, their impact. Furthermore, I emphasise promising avenues for further research. N2 - Die Variation von Merkmalen durchdringt und beeinflusst alle Ebenen der biologischen Organisation, von Individuen bis hin zu Artgemeinschaften. Dennoch wird die intraspezifische Merkmalsvariation (ITV) in vielen ökologischen Theorien nicht ausreichend berücksichtigt. Stattdessen wird oft von Durchschnittswerten der Arten ausgegangen. Insbesondere ITV im Verhalten hat erst in jüngster Zeit mehr Aufmerksamkeit erfahren, als dessen Verbreitung und Ausmaß deutlich wurden. Der Anstieg des Interesses an ITV im Verhalten ging mit einem methodischen und technologischen Sprung auf dem Gebiet der Bewegungsökologie einher. Viele Aspekte des Verhaltens werden durch die Bewegung sichtbar und ermöglichen es uns, interindividuelle Unterschiede bei grundlegenden Prozessen wie Nahrungssuche, Partnersuche, Räuber-Beute-Beziehungen oder Migration zu beobachten. ITV im Bewegungsverhalten kann aus intraindividueller Variabilität und konsistenten, wiederholbaren Unterschieden zwischen einzelnen Individuen resultieren. Die Fragen, weshalb solche Unterschiede interindividuellen Unterschiede überhaupt auftreten und wie sie mit der Lebensgeschichte ("life-history") zusammenhängen, sind jedoch bislang ungeklärt. Darüber hinaus sind die Folgen von ITV, insbesondere von individuellen Unterschieden im Bewegungsverhalten, für Populationen und Artengemeinschaften nicht ausreichend bekannt. In meiner Dissertation gehe ich aktuellen Fragen zu den Quellen und Folgen von ITV, insbesondere im Bewegungsverhalten, nach. Nach einer Darstellung grundlegender Konzepte und des aktuellen Wissensstandes nähere ich mich diesen Fragen mit Hilfe agentenbasierter Modelle, um Konzepte aus der Verhaltens- und Bewegungsökologie zu integrieren und neue Perspektiven zu entwickeln. Die moderne Koexistenztheorie ist ein zentraler Pfeiler der Gemeinschaftsökologie, berücksichtigt aber ITV im Verhalten nur unzureichend. In Kapitel 2 modelliere ich ein System zweiter konkurrierender, bodenbewohnender Arten mit zentralisierten Streifgebieten, um die Folgen von Unterschieden im Bewegungsverhalten zwischen Individuen auf die Koexistenz der Arten zu untersuchen. Ich zeige, dass die simulierten interindividuellen Unterschiede, die mit empirischen Daten übereinstimmen, die Fitnessunterschiede zwischen den Arten verringern, d. h. einen ausgleichenden Koexistenzmechanismus darstellen. Darüber hinaus erkläre ich dieses Ergebnis mechanistisch und löse damit eine scheinbare Zweideutigkeit der in früheren Studien beschriebenen Folgen von ITV auf die Koexistenz von Arten auf. In Kapitel 3 richte ich den Fokus auf die Quellen individueller Unterschiede im Bewegungsverhalten und deren mögliche Integration in die Lebensgeschichte. Die Theorie des "pace-of-life" Syndroms (POLS) sagt voraus, dass die Kovariation zwischen individuellen Unterschieden im Verhalten und der Lebensgeschichte durch einen Zielkonflikt zwischen früher und später Reproduktion vermittelt wird. Diese Theorie hat viel Aufmerksamkeit erregt, wird aber derzeit auch kritisch betrachtet. In Kapitel 3 stelle ich ein Modell vor, das Hypothesen einer neuere konzeptionelle Entwicklung stützt, die eine fluktuierende, dichteabhängige Selektion als Ursache des POLS nahelegt. Ich habe jedoch auch Prozesse identifiziert, die den Zusammenhang zwischen Bewegungsverhalten und Lebensgeschichte auf verschiedenen Ebenen der biologischen Organisation verändern können. ITV kann Populationen puffern, d. h. ihr Aussterberisiko verringern. So können beispielsweise Unterschiede zwischen Individuen Portfolioeffekte vermitteln oder die Fähigkeit zur Anpassung erhöhen und damit etwa eine schnelle Evolution erleichtern, die das Aussterberisiko verringern kann. In Kapitel 4 gebe ich einen Überblick über ITV, Umweltheterogenität und dichteabhängige Prozesse, die lokale Puffermechanismen darstellen. Angesichts der Isolierung von Lebensräumen, die die Konnektivität zwischen Populationen verringert, können lokale Puffermechanismen im Vergleich zu ausbreitungsbedingten regionalen Puffermechanismen an Bedeutung gewinnen. In diesem Kapitel argumentiere ich, dass Kapazitäten, Latenzen und Interaktionen lokaler Puffermechanismen zu einer prozessbasierten und ganzheitlichen Integration lokaler Puffermechanismen in theoretischen und empirischen Studien motivieren sollten. Neuere konzeptionelle Einsichten legen nahe, dass Prinzipien aus der Bewegungs- und Gemeinschaftsökologie auf die Untersuchung filamentöser Pilze angewendet können. In diesem Zusammenhang ist es eine offene Frage, ob und wie die Anordnung und Geometrie von Mikrostrukturen für bestimmte Bewegungseigenschaften selektieren und damit eine koexistenzstabilisierende Nischenaufteilung erleichtern. Als Koautor von Kapitel 5 habe ich ein agentenbasiertes Modell der Hyphenspitzen entwickelt. In diesem Modell navigieren die Hyphenspitzen in bodenähnlichen Mikrostrukturen entlang eines Gradienten der Bodenporosität. Durch die Messung von Netzwerkeigenschaften konnten wir Veränderungen des optimalen Bewegungsverhaltens entlang des Gradienten feststellen. Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Bodenarchitektur eine ökologische Nische mit verschiedenen Bewegungsoptima darstellt. Die Hauptkapitel werden von einer allgemeinen Einführung und einer Diskussion eingerahmt. In der allgemeinen Einführung umreiße ich die grundlegenden Konzepte der Bewegungsökologie und beschreibe die Theorie und die offenen Fragen zu den Ursachen und Folgen von ITV im Bewegungsverhalten. In der allgemeinen Diskussion fasse ich die Ergebnisse der Kernkapitel zusammen und diskutiere kritisch ihren jeweiligen Wert und gegebenenfalls ihre Auswirkungen. Darüber hinaus zeige ich vielversprechende Wege für künftige Forschungsarbeiten auf. KW - ecology KW - movement ecology KW - agent-based model KW - intraspecific variation KW - species coexistence KW - pace-of-life syndrome KW - population persistence KW - Ökologie KW - Bewegungsökologie KW - Agentenbasierte Modelle KW - Intraspezifische Variation KW - Koexistenz KW - Pace-of-Life Syndrom KW - Populationspersistenz Y1 - 2022 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-565011 ER - TY - JOUR A1 - Potts, Jonathan R. A1 - Schlägel, Ulrike E. T1 - Parametrizing diffusion-taxis equations from animal movement trajectories using step selection analysis JF - Methods in ecology and evolution : an official journal of the British Ecological Society N2 - Mathematical analysis of partial differential equations (PDEs) has led to many insights regarding the effect of organism movements on spatial population dynamics. However, their use has mainly been confined to the community of mathematical biologists, with less attention from statistical and empirical ecologists. We conjecture that this is principally due to the inherent difficulties in fitting PDEs to data. To help remedy this situation, in the context of movement ecology, we show how the popular technique of step selection analysis (SSA) can be used to parametrize a class of PDEs, calleddiffusion-taxismodels, from an animal's trajectory. We examine the accuracy of our technique on simulated data, then demonstrate the utility of diffusion-taxis models in two ways. First, for non-interacting animals, we derive the steady-state utilization distribution in a closed analytic form. Second, we give a recipe for deriving spatial pattern formation properties that emerge from interacting animals: specifically, do those interactions cause heterogeneous spatial distributions to emerge and if so, do these distributions oscillate at short times or emerge without oscillations? The second question is applied to data on concurrently tracked bank volesMyodes glareolus. Our results show that SSA can accurately parametrize diffusion-taxis equations from location data, providing the frequency of the data is not too low. We show that the steady-state distribution of our diffusion-taxis model, where it is derived, has an identical functional form to the utilization distribution given by resource selection analysis (RSA), thus formally linking (fine scale) SSA with (broad scale) RSA. For the bank vole data, we show how our SSA-PDE approach can give predictions regarding the spatial aggregation and segregation of different individuals, which are difficult to predict purely by examining results of SSA. Our methods provide a user-friendly way into the world of PDEs, via a well-used statistical technique, which should lead to tighter links between the findings of mathematical ecology and observations from empirical ecology. By providing a non-speculative link between observed movement behaviours and space use patterns on larger spatio-temporal scales, our findings will also aid integration of movement ecology into understanding spatial species distributions. KW - advection-diffusion KW - animal movement KW - home range KW - movement ecology KW - partial differential equations KW - resource selection KW - step selection KW - taxis Y1 - 2020 U6 - https://doi.org/10.1111/2041-210X.13406 SN - 2041-210X VL - 11 IS - 9 SP - 1092 EP - 1105 PB - Wiley CY - Hoboken ER - TY - JOUR A1 - Schirmer, Annika A1 - Hoffmann, Julia A1 - Eccard, Jana A1 - Dammhahn, Melanie T1 - My niche BT - individual spatial niche specialization affects within- and between-species interactions JF - Proceedings of the Royal Society of London : B, Biological sciences N2 - Intraspecific trait variation is an important determinant of fundamental ecological interactions. Many of these interactions are mediated by behaviour. Therefore, interindividual differences in behaviour should contribute to individual niche specialization. Comparable with variation in morphological traits, behavioural differentiation between individuals should limit similarity among competitors and thus act as a mechanism maintaining within-species variation in ecological niches and facilitating species coexistence. Here, we aimed to test whether interindividual differences in boldness covary with spatial interactions within and between two ecologically similar, co-occurring rodent species (Myodes glareolus, Apodemus agrarius). In five subpopulations in northeast Germany, we quantified individual differences in boldness via repeated standardized tests and spatial interaction patterns via capture-mark- recapture (n = 126) and automated VHF telemetry (n = 36). We found that boldness varied with space use in both species. Individuals of the same population occupied different spatial niches, which resulted in non-random patterns of within- and between-species spatial interactions. Behavioural types mainly differed in the relative importance of intra- versus interspecific competition. Within-species variation along this competition gradient could contribute to maintaining individual niche specialization. Moreover, behavioural differentiation between individuals limits similarity among competitors, which might facilitate the coexistence of functionally equivalent species and, thus, affect community dynamics and local biodiversity. KW - animal personality KW - competition KW - individual niche specialization KW - movement ecology KW - coexistence KW - small mammals Y1 - 2020 U6 - https://doi.org/10.1098/rspb.2019.2211 SN - 0962-8452 SN - 1471-2954 VL - 287 IS - 1918 PB - Royal Society CY - London ER - TY - JOUR A1 - Kürschner, Tobias A1 - Scherer, Cédric A1 - Radchuk, Viktoriia A1 - Blaum, Niels A1 - Kramer-Schadt, Stephanie T1 - Movement can mediate temporal mismatches between resource availability and biological events in host-pathogen interactions JF - Ecology and evolution N2 - Global change is shifting the timing of biological events, leading to temporal mismatches between biological events and resource availability. These temporal mismatches can threaten species' populations. Importantly, temporal mismatches not only exert strong pressures on the population dynamics of the focal species, but can also lead to substantial changes in pairwise species interactions such as host-pathogen systems. We adapted an established individual-based model of host-pathogen dynamics. The model describes a viral agent in a social host, while accounting for the host's explicit movement decisions. We aimed to investigate how temporal mismatches between seasonal resource availability and host life-history events affect host-pathogen coexistence, that is, disease persistence. Seasonal resource fluctuations only increased coexistence probability when in synchrony with the hosts' biological events. However, a temporal mismatch reduced host-pathogen coexistence, but only marginally. In tandem with an increasing temporal mismatch, our model showed a shift in the spatial distribution of infected hosts. It shifted from an even distribution under synchronous conditions toward the formation of disease hotspots, when host life history and resource availability mismatched completely. The spatial restriction of infected hosts to small hotspots in the landscape initially suggested a lower coexistence probability due to the critical loss of susceptible host individuals within those hotspots. However, the surrounding landscape facilitated demographic rescue through habitat-dependent movement. Our work demonstrates that the negative effects of temporal mismatches between host resource availability and host life history on host-pathogen coexistence can be reduced through the formation of temporary disease hotspots and host movement decisions, with implications for disease management under disturbances and global change. KW - classical swine fever KW - dynamic landscapes KW - global change KW - host– pathogen dynamics KW - individual‐ based model KW - movement ecology Y1 - 2021 U6 - https://doi.org/10.1002/ece3.7478 SN - 2045-7758 VL - 11 IS - 10 SP - 5728 EP - 5741 PB - Wiley CY - Hoboken ER - TY - THES A1 - Stiegler, Jonas T1 - Mobile link functions in unpredictable agricultural landscapes N2 - Animal movement is a crucial aspect of life, influencing ecological and evolutionary processes. It plays an important role in shaping biodiversity patterns, connecting habitats and ecosystems. Anthropogenic landscape changes, such as in agricultural environments, can impede the movement of animals by affecting their ability to locate resources during recurring movements within home ranges and, on a larger scale, disrupt migration or dispersal. Inevitably, these changes in movement behavior have far-reaching consequences on the mobile link functions provided by species inhabiting such extensively altered matrix areas. In this thesis, I investigate the movement characteristics and activity patterns of the European hare (Lepus europaeus), aiming to understand their significance as a pivotal species in fragmented agricultural landscapes. I reveal intriguing results that shed light on the importance of hares for seed dispersal, the influence of personality traits on behavior and space use, the sensitivity of hares to extreme weather conditions, and the impacts of GPS collaring on mammals' activity patterns and movement behavior. In Chapter I, I conducted a controlled feeding experiment to investigate the potential impact of hares on seed dispersal. By additionally utilizing GPS data of hares in two contrasting landscapes, I demonstrated that hares play a vital role, acting as effective mobile linkers for many plant species in small and isolated habitat patches. The analysis of seed intake and germination success revealed that distinct seed traits, such as density, surface area, and shape, profoundly affect hares' ability to disperse seeds through endozoochory. These findings highlight the interplay between hares and plant communities and thus provide valuable insights into seed dispersal mechanisms in fragmented landscapes. By employing standardized behavioral tests in Chapter II, I revealed consistent behavioral responses among captive hares while simultaneously examining the intricate connection between personality traits and spatial patterns within wild hare populations. This analysis provides insights into the ecological interactions and dynamics within hare populations in agricultural habitats. Examining the concept of animal personality, I established a link between personality traits and hare behavior. I showed that boldness, measured through standardized tests, influences individual exploration styles, with shy and bold hares exhibiting distinct space use patterns. In addition to providing valuable insights into the role of animal personality in heterogeneous environments, my research introduced a novel approach demonstrating the feasibility of remotely assessing personality types using animal-borne sensors without additional disturbance of the focal individual. While climate conditions severely impact the activity and, consequently, the fitness of wildlife species across the globe, in Chapter III, I uncovered the sensitivity of hares to temperature, humidity, and wind speed during their peak reproduction period. I found a strong response in activity to high temperatures above 25°C, with a particularly pronounced effect during temperature extremes of over 35°C. The non-linear relationship between temperature and activity was characterized by contrasting responses observed for day and night. These findings emphasize the vulnerability of hares to climate change and the potential consequences for their fitness and population dynamics with the ongoing rise of temperature. Since such insights can only be obtained through capturing and tagging free-ranging animals, I assessed potential impacts and the recovery process post-collar attachment in Chapter IV. For this purpose, I examined the daily distances moved and the temporal-associated activity of 1451 terrestrial mammals out of 42 species during their initial tracking period. The disturbance intensity and the speed of recovery varied across species, with herbivores, females, and individuals captured and collared in relatively secluded study areas experiencing more pronounced disturbances due to limited anthropogenic influences. Mobile linkers are essential for maintaining biodiversity as they influence the dynamics and resilience of ecosystems. Furthermore, their ability to move through fragmented landscapes makes them a key component for restoring disturbed sites. Individual movement decisions determine the scale of mobile links, and understanding variations in space use among individuals is crucial for interpreting their functions. Climate change poses further challenges, with wildlife species expected to adjust their behavior, especially in response to high-temperature extremes, and comprehending the anthropogenic influence on animal movements will remain paramount to effective land use planning and the development of successful conservation strategies. This thesis provides a comprehensive ecological understanding of hares in agricultural landscapes. My research findings underscore the importance of hares as mobile linkers, the influence of personality traits on behavior and spatial patterns, the vulnerability of hares to extreme weather conditions, and the immediate consequences of collar attachment on mammalian movements. Thus, I contribute valuable insights to wildlife conservation and management efforts, aiding in developing strategies to mitigate the impact of environmental changes on hare populations. Moreover, these findings enable the development of methodologies aimed at minimizing the impacts of collaring while also identifying potential biases in the data, thereby benefiting both animal welfare and the scientific integrity of localization studies. N2 - Die Bewegung von Tieren ist ein entscheidender Aspekt des Lebens, der ökologische und evolutionäre Prozesse beeinflusst. Sie spielt eine wichtige Rolle bei der Gestaltung der biologischen Vielfalt und verbindet Lebensräume und Ökosysteme miteinander. Anthropogene Landschaftsveränderungen, z.B. in der Landwirtschaft, können die Bewegung von Tieren behindern, indem sie ihre Fähigkeiten beeinträchtigen, Ressourcen innerhalb ihres täglichen Bewegungsradius zu lokalisieren und im größeren Maßstab, ihre Wanderung oder Ausbreitung limitieren. In dieser Thesis untersuche ich die Bewegungsmerkmale und Aktivitätsmuster des Feldhasen (Lepus europaeus), um seine Bedeutung als Schlüsselart in fragmentierten Agrarlandschaften zu verstehen. Ich lege faszinierende Ergebnisse vor, die die Bedeutung des Hasen für die Verbreitung von Saatgut, den Einfluss von Persönlichkeitsmerkmalen auf das Verhalten und die Raumnutzung, die Sensibilität des Hasen gegenüber extremen Witterungsbedingungen und die Auswirkungen von GPS-Empfängern auf die Aktivitätsmuster und das Bewegungsverhalten der Säugetiere beleuchten. In Kapitel I führte ich ein kontrolliertes Fütterungsexperiment durch, um den potenziellen Einfluss von Hasen auf die Samenausbreitung zu analysieren. Durch die zusätzliche Verwendung von GPS-Daten von Hasen in zwei kontrastierenden Landschaften konnte ich nachweisen, dass Hasen eine wichtige Rolle spielen, da sie in kleinen und isolierten Habitatfeldern als effektive mobile Verbindungsglieder für viele Pflanzenarten fungieren. Die Analyse der Samenaufnahme und des Keimungserfolgs zeigte, dass verschiedene Eigenschaften der Samen, wie Dichte, Oberfläche und Form, die Fähigkeit der Hasen, Samen durch Endozoochorie zu verbreiten, stark beeinflussen. Diese Ergebnisse verdeutlichen die Wechselwirkung zwischen Hasen und Pflanzengemeinschaften und liefern somit wertvolle Erkenntnisse über die Mechanismen der Samenverbreitung in fragmentierten Landschaften. Durch den Einsatz standardisierter Verhaltenstests in Kapitel II konnte ich konsistente Verhaltensreaktionen bei in Gefangenschaft lebenden Hasen aufdecken und zeitgleich den komplexen Zusammenhang zwischen Persönlichkeitsmerkmalen und räumlichen Mustern in Wildhasenpopulationen untersuchen. Diese Analyse bietet Einblicke in die ökologischen Interaktionen und die Dynamik von Hasenpopulationen in landwirtschaftlichen Lebensräumen. Indem ich das Konzept der Tierpersönlichkeit untersuchte, stellte ich eine Verbindung zwischen Persönlichkeitsmerkmalen und dem Verhalten von Hasen her. Ich habe gezeigt, dass die durch standardisierte Tests gemessene Kühnheit den individuellen Erkundungsstil beeinflusst, wobei schüchterne und kühne Hasen unterschiedliche Raumnutzungsmuster aufweisen. Meine Forschung liefert nicht nur wertvolle Einblicke in die Rolle der Tierpersönlichkeit in heterogenen Umgebungen, sondern stellt auch einen neuartigen Ansatz vor, der die Durchführbarkeit einer Fernbeurteilung von Persönlichkeitstypen mithilfe von am Tier angebrachten Sensoren ohne zusätzliche Störung des Zielindividuums demonstrierte. Da die Klimabedingungen die Aktivität und folglich die Fitness von Wildtierarten auf der ganzen Welt stark beeinflussen, habe ich in Kapitel III die Sensibilität von Hasen gegenüber Temperatur, Luftfeuchtigkeit und Windgeschwindigkeit während ihrer Hauptfortpflanzungszeit ermittelt. Ich stellte fest, dass die Aktivität stark auf hohe Temperaturen über 25 °C reagiert, wobei die Auswirkungen bei extremen Temperaturen von über 35 °C besonders ausgeprägt sind. Die nicht lineare Beziehung zwischen Temperatur und Aktivität war durch gegensätzliche Reaktionen bei Tag und Nacht gekennzeichnet. Diese Ergebnisse unterstreichen die Anfälligkeit der Hasen für den Klimawandel und die möglichen Folgen für ihre Fitness und Populationsdynamik bei einem anhaltenden Temperaturanstieg. Da solche Erkenntnisse nur durch Fangen und Besendern von Wildtieren ermöglicht werden können, habe ich in Kapitel IV die potenziellen negativen Auswirkungen auf das Individuuum, sowie den Erholungsprozess nach dem Anlegen des Halsbandes untersucht. Hierfür analysierte ich die zurückgelegten täglichen Entfernungen in Verbindung mit der Aktivität von 1451 terrestrischen Säugetieren aus 42 verschiedenen Arten während ihrer anfänglichen Verfolgung. Die Intensität der Störung sowie die Geschwindigkeit der Erholung variieren je nach Art, wobei Pflanzenfresser, Weibchen und Individuen, die in relativ abgelegenen Untersuchungsgebieten gefangen und mit Halsbändern versehen wurden, aufgrund bisher begrenzter anthropogener Einflüsse stärkere Störungen erfahren. Mobile Verbindungsglieder sind essentiell für die Erhaltung der Biodiversität, indem sie eine wichtige Rolle in der Dynamik und Resilienz von Ökosystemen spielen. Weiterhin macht ihre Fähigkeit, sich durch zerstückelte Landschaften zu bewegen sie zu wichtigen Schlüsselkomponenten bei der Wiederherstellung von zerstörten Landschaften. Individuelle Bewegungsentscheidungen bestimmen den Maßstab der mobilen Verbindungen und die Schwankungen der Raumnutzung unter Individuen zu verstehen ist unerlässlich, um deren Funktion zu interpretieren. Der Klimawandel stellt eine weitere Herausforderung dar, indem Wildtiere dazu gezwungen werden, sich zu adaptieren, insbesondere an Hochtemperatur-Extreme. Den anthropogenen Einfluss auf Tierbewegungen aufzudecken bleibt von größter Bedeutung in der Landnutzungsplanung und die Entwicklung von erfolgreichen Strategien zum Schutz der Natur. Diese Thesis liefert ein umfassendes ökologisches Verständnis von Feldhasen in Agrarlandschaften. Die Ergebnisse meiner Forschung unterstreichen die Bedeutung von Hasen als mobile Bindeglieder, den Einfluss von Persönlichkeitsmerkmalen auf Verhalten und räumliche Muster, die Anfälligkeit von Hasen gegenüber extremen Wetterbedingungen und die unmittelbaren Folgen der Halsbandanbringung auf Tierbewegungen. Damit leiste ich einen wertvollen Beitrag zum Schutz und zur Bewirtschaftung von Wildtieren, indem ich die Entwicklung von Strategien zur Abschwächung der Auswirkungen von Umweltveränderungen auf Hasenpopulationen unterstütze. Darüber hinaus ermöglichen diese Erkenntnisse die Entwicklung von Methoden, die darauf abzielen, die Folgen der Halsbandanbringung zu minimieren und gleichzeitig potenzielle Verzerrungen in den Daten zu identifizieren, was sowohl dem Tierschutz als auch der wissenschaftlichen Integrität von Lokalisierungsstudien zugutekommt. KW - European hare KW - mammals KW - ecology KW - animal personality KW - seed dispersal KW - movement ecology KW - tracking impacts KW - energy budget KW - climate change KW - accelerometry KW - GPS KW - tracking KW - Feldhase KW - GPS KW - Beschleunigungsmessungen KW - Tierpersönlichkeit KW - Klimawandel KW - Tierökologie KW - Energiebudget KW - Säugetiere KW - Bewegungsökologie KW - Samenausbreitung KW - Tierortung KW - Konsequenzen von Fang und Besenderung Y1 - 2023 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-622023 ER - TY - THES A1 - Scherer, Philipp Cédric T1 - Infection on the move T1 - Infektion in Bewegung BT - individual host movement drives disease persistence in spatially structured landscapes BT - individuelle Der Einfluss von Bewegung von Wirtstieren auf die Persistenz von Krankheiten in räumlich strukturierten Landschaften N2 - Movement plays a major role in shaping population densities and contact rates among individuals, two factors that are particularly relevant for disease outbreaks. Although any differences in movement behaviour due to individual characteristics of the host and heterogeneity in landscape structure are likely to have considerable consequences for disease dynamics, these mechanisms are neglected in most epidemiological studies. Therefore, developing a general understanding how the interaction of movement behaviour and spatial heterogeneity shapes host densities, contact rates and ultimately pathogen spread is a key question in ecological and epidemiological research. In my thesis, I address this gap using both theoretical and empirical modelling approaches. In the theoretical part of my thesis, I investigated bottom-up effects of individual movement behaviour and landscape structure on host density, contact rates, and ultimately disease dynamics. I extended an established agent-based model that simulates ecological and epidemiological key processes to incorporate explicit movement of host individuals and landscape complexity. Neutral landscape models are a powerful basis for spatially-explicit modelling studies to imitate the complex characteristics of natural landscapes. In chapter 2, the first study of my thesis, I introduce two complementary R packages, NLMR and landscapetools, that I have co-developed to simplify the workflow of simulation and customization of such landscapes. To demonstrate the use of the packages I present a case study using the spatially explicit eco-epidemiological model and show that landscape complexity per se increases the probability of disease persistence. By using simple rules to simulate explicit host movement, I highlight in chapter 3 how disease dynamics are affected by population-level properties emerging from different movement rules leading to differences in the realized movement distance, spatiotemporal host density, and heterogeneity in transmission rates. As a consequence, mechanistic movement decisions based on the underlying landscape or conspecific competition led to considerably higher probabilities than phenomenological random walk approaches due directed movement leading to spatiotemporal differences in host densities. The results of these two chapters highlight the need to explicitly consider spatial heterogeneity and host movement behaviour when theoretical approaches are used to assess control measures to prevent outbreaks or eradicate diseases. In the empirical part of my thesis (chapter 4), I focus on the spatiotemporal dynamics of Classical Swine Fever in a wild boar population by analysing epidemiological data that was collected during an outbreak in Northern Germany persisting for eight years. I show that infection risk exhibits different seasonal patterns on the individual and the regional level. These patterns on the one hand show a higher infection risk in autumn and winter that may arise due to onset of mating behaviour and hunting intensity, which result in increased movement ranges. On the other hand, the increased infection risk of piglets, especially during the birth season, indicates the importance of new susceptible host individuals for local pathogen spread. The findings of this chapter underline the importance of different spatial and temporal scales to understand different components of pathogen spread that can have important implications for disease management. Taken together, the complementary use of theoretical and empirical modelling in my thesis highlights that our inferences about disease dynamics depend heavily on the spatial and temporal resolution used and how the inclusion of explicit mechanisms underlying hosts movement are modelled. My findings are an important step towards the incorporation of spatial heterogeneity and a mechanism-based perspective in eco-epidemiological approaches. This will ultimately lead to an enhanced understanding of the feedbacks of contact rates on pathogen spread and disease persistence that are of paramount importance to improve predictive models at the interface of ecology and epidemiology. N2 - Bewegung nimmt eine zentrale Rolle bei der Entstehung von Populationsdichten und Kontaktraten zwischen Individuen ein, zwei Faktoren, die bei einem Krankheitsausbruch von besonderer Bedeutung sind. Obwohl Unterschiede im Bewegungsverhalten aufgrund individueller Merkmale des Wirtes und der Heterogenität der Landschaftsstruktur erhebliche Auswirkungen auf Krankheitsdynamiken haben, werden diese Mechanismen in den meisten epidemiologischen Studien vernachlässigt. Daher ist die Frage, wie das Zusammenspiel von Bewegungsverhalten mit räumlicher Heterogenität die Wirtsdichte und die Kontaktraten und somit letztlich die Ausbreitung von Krankheitserregern beeinflusst, eine Schlüsselfrage in der ökologisch-epidemiologischen Forschung. In meiner Dissertation gehe ich diese Frage mit theoretischen und empirischen Modellierungs-ansätzen an. Im theoretischen Teil meiner Arbeit untersuchte ich die Effekte des individuellen Bewegungsverhaltens und der Landschaftsstruktur auf die Wirtsdichte, die Kontaktraten und letztendlich auf Krankheitsdynamiken. Dafür habe ich ein etabliertes agentenbasiertes Modell angepasst, das ökologische und epidemiologische Prozesse simuliert, um die genaue Bewegung von Wirtsindividuen und die Komplexität der Landschaft zu berücksichtigen. Dabei sind sogenannte „Neutrale Landschaftsmodelle“ eine objektive Grundlage, um die komplexen Eigenschaften von natürlichen Landschaften nachzuahmen. In Kapitel 2, der ersten Studie in meiner Dissertation, stelle ich zwei komplementäre Erweiterungen für die Programmiersprache R vor, NLMR und landscapetools, die ich entscheidend mitentwickelt habe, um die Simulation und Modifizierung solcher Landschaften zu vereinfachen. Um die Verwendung dieser Erweiterungen zu demonstrieren, stelle ich eine Fallstudie basierend auf dem ökologisch-epidemiologischen Simulationsmodell vor und zeige, dass heterogene Landschaften per se die Wahrscheinlichkeit der Persistenz von Krankheiten erhöhen. Im dritten Kapitel zeige ich, wie großskalige Dynamiken während eines Krankheitsausbruchs durch verschiedene Bewegungsregeln der Wirtstiere beeinflusst werden. Diese verschiedenen Bewegungsregeln hatten dabei Bewegungs- und Kontaktmuster mit Unterschieden in der realisierten Bewegungsdistanz, der raumzeitlichen Verteilung von Wirtstieren, sowie der Übertragungsraten zwischen den Habitaten zur Folge. Infolgedessen führten mechanistische Bewegungsentscheidungen, die auf Eigenschaften der Landschaft oder der Intensität der Konkurrenz beruhten, zu deutlich höheren Wahrscheinlichkeiten als phänomenologische Zufallslauf („random walk“)-Ansätze. Die Ergebnisse dieser beiden Kapitel verdeutlichen die Notwendigkeit, die räumliche Heterogenität und das Bewegungsverhalten der Wirte explizit zu berücksichtigen, wenn solche theoretischen Modelle in der Praxis Anwendung finden sollen, z. B. um Strategien zur Eindämmung von Seuchenzügen in Wildtieren zu entwickeln. Im empirischen Teil meiner Arbeit (Kapitel 4) konzentriere ich mich auf die raumzeitliche Dynamik eines Ausbruchs der Klassischen Schweinepest in einer Wildschweinpopulation mittels Analyse epidemiologischer Daten, die während eines Ausbruchs in Norddeutschland über acht Jahre aufgenommen wurden. Das Infektionsrisiko auf individueller und regionaler Ebene wies dabei unterschiedliche saisonale Muster auf. Diese Muster zeigen einerseits ein erhöhtes regionales Infektionsrisiko im Herbst und Winter, das womöglich aufgrund erhöhter Bewegungsraten der Wirtstiere auftritt, und durch das Paarungsverhalten und der Jagdintensität während dieser Zeitausgelöst wird. Andererseits unterstreicht das erhöhte individuelle Infektionsrisiko von Frisch-lingen, insbesondere während der Geburtszeit, die Auswirkungen von lokal erhöhten Wirtsdichten auf die lokale Ausbreitung von Krankheitserregern. Die Ergebnisse dieses Kapitels zeigen die Bedeutung verschiedener räumlicher und zeitlicher Skalen für das Verständnis verschiedener Komponenten von Epidemien, die wichtige Auswirkungen auf das Krankheitsmanagement haben können. Zusammenfassend unterstreicht der komplementäre Einsatz theoretischer und empirischer Modellierung in meiner Arbeit, dass es unerlässlich ist, die mechanistische Basis der Wirts-Kontakt-raten zu berücksichtigen, nämlich räumliche Heterogenität und Bewegungsverhalten der Wirtstiere, um ein Verständnis über Krankheitsverläufe in Wildtierbeständen zu erlangen und Schluss-folgerungen über das Persistenzgeschehen ziehen zu können. Meine Ergebnisse sind ein erster wichtiger Schritt in diese Richtung. KW - movement ecology KW - disease ecology KW - landscape heterogeneity KW - Rstats KW - agent-based model KW - disease persistence KW - wild boar KW - classical swine fever KW - Bewegungsökologie KW - Krankheitsökologie KW - Landschaftsheterogenität KW - R (Programmiersprache) KW - agentenbasiertes Modell KW - Krankheitsausbruch KW - Wildschwein KW - klassische Schweinepest Y1 - 2019 ER - TY - THES A1 - Kürschner, Tobias T1 - Disease transmission and persistence in dynamic landscapes T1 - Krankheitsübertragung und Persistenz in dynamischen Landschaft N2 - Infectious diseases are an increasing threat to biodiversity and human health. Therefore, developing a general understanding of the drivers shaping host-pathogen dynamics is of key importance in both ecological and epidemiological research. Disease dynamics are driven by a variety of interacting processes such as individual host behaviour, spatiotemporal resource availability or pathogen traits like virulence and transmission. External drivers such as global change may modify the system conditions and, thus, the disease dynamics. Despite their importance, many of these drivers are often simplified and aggregated in epidemiological models and the interactions among multiple drivers are neglected. In my thesis, I investigate disease dynamics using a mechanistic approach that includes both bottom-up effects - from landscape dynamics to individual movement behaviour - as well as top-down effects - from pathogen virulence on host density and contact rates. To this end, I extended an established spatially explicit individual-based model that simulates epidemiological and ecological processes stochastically, to incorporate a dynamic resource landscape that can be shifted away from the timing of host population-dynamics (chapter 2). I also added the evolution of pathogen virulence along a theoretical virulence-transmission trade-off (chapter 3). In chapter 2, I focus on bottom-up effects, specifically how a temporal shift of resource availability away from the timing of biological events of host-species - as expected under global change - scales up to host-pathogen interactions and disease dynamics. My results show that the formation of temporary disease hotspots in combination with directed individual movement acted as key drivers for pathogen persistence even under highly unfavourable conditions for the host. Even with drivers like global change further increasing the likelihood of unfavourable interactions between host species and their environment, pathogens can continue to persist with heir hosts. In chapter 3, I demonstrate that the top-down effect caused by pathogen-associated mortality on its host population can be mitigated by selection for lower virulent pathogen strains when host densities are reduced through mismatches between seasonal resource availability and host life-history events. I chapter 4, I combined parts of both theoretical models into a new model that includes individual host movement decisions and the evolution of pathogenic virulence to simulate pathogen outbreaks in realistic landscapes. I was able to match simulated patterns of pathogen spread to observed patterns from long-term outbreak data of classical swine fever in wild boar in Northern Germany. The observed disease course was best explained by a simulated high virulent strain, whereas sampling schemes and vaccination campaigns could explain differences in the age-distribution of infected hosts. My model helps to understand and disentangle how the combination of individual decision making and evolution of virulence can act as important drivers of pathogen spread and persistence. As I show across the chapters of this thesis, the interplay of both bottom-up and top-down processes is a key driver of disease dynamics in spatially structured host populations, as they ultimately shape host densities and contact rates among moving individuals. My findings are an important step towards a paradigm shift in disease ecology away from simplified assumptions towards the inclusion of mechanisms, such as complex multi-trophic interactions, and their feedbacks on pathogen spread and disease persistence. The mechanisms presented here should be at the core of realistic predictive and preventive epidemiological models. N2 - Infektionskrankheiten stellen eine zunehmende Bedrohung für die biologische Vielfalt und die menschliche Gesundheit dar. Daher ist es sowohl für die epidemiologische als auch für die ökologische Forschung von zentraler Bedeutung, ein allgemeines Verständnis der Mechanismen, die die Wirts-Pathogen-Dynamik beeinflussen, zu entwickeln. Die Krankheitsausbrüche werden durch eine Vielzahl von interagierenden Prozessen angetrieben, wie unter anderem individuellem Wirtsverhalten, Ressourcenverfügbarkeit oder Erregermerkmale wie Virulenz. Externe Faktoren wie der globale Wandel können grundlegende Veränderungen dieser Prozesse verursachen und sich damit auch auf Krankheitsdynamiken auswirken. Trotz ihrer Bedeutung für Krankheitsausbrüche werden viele dieser Faktoren in epidemiologischen Modellen oft vereinfacht und die Wechselwirkungen zwischen den Faktoren vernachlässigt. In Anbetracht dessen, ist es sowohl für die ökologische als auch für die epidemiologische Forschung von zentraler Bedeutung, ein allgemeines Verständnis dafür zu entwickeln, wie mehrere interagierende Prozesse Wirts-Pathogen-Interaktionen beeinflussen können. In meiner Dissertation untersuche ich die Krankheitsdynamik mittels eines mechanistischen Ansatzes, der sowohl Bottom-up-Effekte - von der Landschaftsdynamik bis zum individuellen Bewegungsverhalten - als auch Top-down-Effekte - von der Virulenz des Erregers auf die Wirtsdichte und die Kontaktraten - berücksichtigt. Zu diesem Zweck habe ich ein etabliertes, räumlich explizites, Individuen basiertes Modell, das epidemiologische und ökologische Prozesse stochastisch simuliert, um eine dynamische Ressourcenlandschaft erweitert, die zeitlich mit der Populationsdynamik der Wirte verschoben werden kann (Kapitel 2). Zusätzlich habe ich die Evolution der Virulenz von Krankheitserregern entlang eines theoretischen Verhältnisses zwischen Virulenz und Übertragung hinzugefügt (Kapitel 3). In Kapitel 2 konzentriere ich mich auf Bottom-up-Effekte, insbesondere auf die Frage, wie sich eine zeitliche Verschiebung der Ressourcenverfügbarkeit weg vom Zeitpunkt biologischer Ereignisse der Wirtsarten - wie sie im Rahmen des globalen Wandels erwartet wird - auf die Wirt-Pathogen-Interaktionen und Krankheitsdynamiken auswirkt. Meine Ergebnisse zeigen, dass die Bildung vorübergehender Krankheitsherde in Kombination mit gezielter individueller Wirtsbewegung als Schlüsselfaktoren für die Persistenz von Krankheitserregern selbst unter äußerst ungünstigen Bedingungen für den Wirt fungieren. Selbst wenn Faktoren wie der globale Wandel die Wahrscheinlichkeit ungünstiger Wechselwirkungen zwischen Wirtsarten und ihrer Umwelt weiter erhöhen, können Krankheitserreger weiterhin in ihren Wirten persistieren. In Kapitel 3 zeige ich, dass der Top-Down-Effekt, der durch die pathogen-assoziierte Mortalität verursacht wird, durch eine evolutionäre Selektion auf weniger virulente Erregerstämme abgeschwächt werden kann, wenn die Wirtsdichte durch eine zeitliche Verschiebung von saisonaler Ressourcenverfügbarkeit und dem Zeitpunkt von biologischen Ereignissen der Wirtsarten reduziert wird. In Kapitel 4 habe ich Teile der beiden theoretischen Modelle zu einem neuen Modell kombiniert, das individuelle Wirtsbewegungen und die Entwicklung der Virulenz von Krankheitserregern einbezieht, um Ausbrüche von Krankheitserregern in realistischen Landschaften zu simulieren. Es gelang mir, die simulierten Muster der Krankheitsausbreitung mit beobachteten Mustern von Langzeitausbrüchen der klassischen Schweinepest in Wildschweinen in Norddeutschland abzugleichen. Der beobachtete Krankheitsverlauf ließ sich am besten durch einen simulierten hochvirulenten Stamm erklären, während das Design der Probenentnahmen und Impfkampagnen Unterschiede in der Altersverteilung der infizierten Wirte erklären könnten. Mein Modell trägt dazu bei, zu verstehen, wie die Kombination aus individueller Bewegung und der Evolution von Virulenz als wichtige Treiber für die Ausbreitung und Persistenz des Erregers wirken können. Wie ich in den Kapiteln dieser Arbeit zeige, ist das Zusammenspiel von Bottom-up- und Top-down-Prozessen ein entscheidender Faktor für die Krankheitsdynamik in Wirtspopulationen, da sie letztlich die Wirtsdichte und den Kontakt zwischen sich bewegenden Individuen bestimmen. Meine Ergebnisse sind ein wichtiger Schritt auf dem Weg zu einem Paradigmenwechsel in der Krankheitsökologie, weg von vereinfachten Annahmen hin zur Einbeziehung von komplexen Interaktionen und deren Rückkopplungen auf die Ausbreitung und Persistenz von Krankheitserregern. Die hier vorgestellten Mechanismen sollten den Kern realistischer Vorhersage- und Präventivmodelle für die Epidemiologie bilden. KW - disease ecology KW - movement ecology KW - Krankheitsökologie KW - Bewegungsökologie Y1 - 2022 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-564689 ER - TY - THES A1 - Schirmer, Annika T1 - Consistent individual differences in movement-related behaviour as equalising and/or stabilising mechanisms for species coexistence T1 - Konstante individuelle Unterschiede in Bewegungs-relevanten Verhaltensweisen als stabilisierende und/oder angleichende Mechanismen für die Koexistenz von Arten N2 - The facilitation of species coexistence has been a central theme in ecological research for years, highlighting two key aspects: ecological niches and competition between species. According to the competitive exclusion principle, the overlap of species niches predicts the amount of shared resources and therefore competition between species, determining their ability to coexist. Only if niches of two species are sufficiently different, thus niche overlap is low, competition within species is higher than competition between species and stable coexistence is possible. Thereby, differences in species mean traits are focused on and conspecific individuals are assumed to be interchangeable. This approach might be outdated since behaviour, as a key aspect mediating niche differentiation between species, is individual based. Individuals from one species consistently differ across time and situations in their behavioural traits. Causes and consequences of consistent behavioural differences have been thoroughly investigated stimulating their recent incorporation into ecological interactions and niche theory. Spatial components have so far been largely overlooked, although animal movement is strongly connected to several aspects of ecological niches and interactions between individuals. Furthermore, numerous movement aspects haven been proven to be crucially influenced by consistent individual differences. Considering spatial parameters could therefore crucially broaden our understanding of how individual niches are formed and ecological interactions are shaped. Furthermore, extending established concepts on species interactions by an individual component could provide new insights into how species coexistence is facilitated and local biodiversity is maintained. The main aim of this thesis was to test whether consistent inter-individual differences can facilitate the coexistence of ecological similar species. Therefore, the effects of consistent inter-individual differences on the spatial behaviour of two rodent species, the bank vole (Myodes glareolus) and the striped field mouse (Apodemus agrarius), were investigated and put in the context of: (i) individual spatial niches, (ii) interactions between species, and (iii) the importance of different levels of behavioural variation within species for their interactions. Consistent differences of study animals in boldness and exploration were quantified with the same tests in all presented studies and always combined with observations of movement and space use via automated VHF radio telemetry. Consequently, results are comparable throughout the thesis and the methods provide a common denominator for all chapters. The first two chapters are based on observations of free-ranging rodents in natural populations, while chapter III represents an experimental approach under semi-natural conditions. Chapter I focusses on the effect of consistent differences in boldness and exploration on movement and space use of bank voles and their contribution to individual spatial niche separation. Results show boldness to be the dominating predictor for spatial parameters in bank voles. Irrespective of sex, bolder individuals had larger home ranges, moved longer distances, had less spatial interactions with conspecifics and occupied different microhabitats compared to shy individuals. The same boldness-dependent spatial patterns could be observed in striped field mice which is reported in chapter II. Therefore, both study species showed individual spatial niche occupation. Chapter II builds on findings from the first chapter, investigating the effect of boldness driven individual spatial niche occupation on the interactions between species. Irrespective of species and sex, bolder individuals had more interspecific spatial interactions, but less intraspecific interactions, compared to shy individuals. Due to individual niches occupation the competitive environment individuals experience is not random. Interactions are restricted to individuals of similar behavioural type with presumably similar competitive ability, which could balance differences on the species level and support coexistence. In chapter III the experimental populations were either comprised of only shy or only bold bank voles, while striped field mice varied, creating either a shy- or bold-biased competitive community. Irrespective of behavioural type, striped field mice had more intraspecific interactions in bold-biased competitive communities. Only in a shy-biased competitive community, bolder striped field mice had less interspecific interactions compared to shy individuals. Bank voles showed no difference in intra- or interspecific interactions between populations. Chapter III highlights, that not only consistent inter-individual differences per se are important for interactions within and between species, but also the amount of behavioural variation within coexisting species. Overall, this thesis highlights the importance of considering consistent inter-individual differences in a spatial context and their connection to individual spatial niche occupation, as well as the resulting effects on interactions within and between species. Individual differences are discussed in the context of similarity of individuals, individual and species niche width, and individual and species niche overlap. Thereby, this thesis makes one step further from the existing research on individual niches towards integrating consistent inter-individual differences into the larger framework of species coexistence. N2 - Ein zentrales Thema in der Ökologie ist die Koexistenz von Arten. Zwei Aspekte sind dabei von großer Bedeutung: ökologische Nischen und zwischenartliche Konkurrenz. Das Konkurrenz-Ausschlussprinzip besagt, dass der Überlappungsgrad der Nischen zweier Arten bestimmt, wie viele Ressourcen sie teilen und damit wie stark die Konkurrenz zwischen ihnen ist. Eine stabile Koexistenz zweier Arten ist nur dann möglich, wenn ihre Nischen unterschiedlich genug sind und eine geringe Überlappung vorliegt. In diesem Fall ist die innerartliche Konkurrenz größer als die zwischenartliche, und die Bedingungen für eine langfristig stabile Koexistenz sind gegeben. Traditionell werden hierbei nur mittlere Unterschiede zwischen den Fokusarten verglichen und der Einfluss von Unterschieden zwischen Individuen nicht beachtet. Ein wesentlicher Aspekt, der die Nischendifferenzierung zwischen Tierarten beeinflusst ist deren Verhalten. Dieses ist jedoch nachweislich individuell geprägt, folglich könnte der oben erwähnte Ansatz zur Koexistenz von Arten eventuell veraltet sein. Zwischen Individuen einer Art gibt es konstante Verhaltensunterschiede, die stabil bleiben über die Zeit und zwischen verschiedenen Situationen. Ursachen und Effekte dieser Unterschiede wurden bereits in zahlreichen Tierarten untersucht, wodurch ebenfalls die Integration von individuellen Verhaltensunterschieden in das Konzept der ökologischen Nische angestoßen wurde. Aspekte der Raumnutzung von Tieren fanden hierbei bislang kaum Beachtung, obwohl sie für eine Vielzahl von Parametern, die mit Nischen in Verbindung stehen, essentiell sind. Räumliches Verhalten von Tieren wird stark durch individuelle Verhaltensunterschiede beeinflusst, weswegen es eine wichtige Rolle im Zusammenhang mit individuellen Nischen spielen sollte. Hinsichtlich der Formation individueller Nischen und ökologischer Interaktionen hat die Einbeziehung von räumlichen Aspekten das Potential entscheidende Impulse zu erbringen. Die Erweiterung bestehender Theorien zu Artinteraktionen, um eine individuelle Komponente, kann neue Einblicke schaffen wie Koexistenz zwischen Arten vermittelt und örtliche Biodiversität erhalten wird. Die hier vorliegende Arbeit befasst sich mit den Einflüssen von stabilen, individuellen Verhaltensunterschieden auf die Raumnutzung von Individuen. Dies wurde exemplarisch an zwei Nagerarten untersucht, der Rötelmaus (Myodes glareolus) und der Brandmaus (Apodemus agrarius). Dabei wird der Fokus auf die folgenden Aspekte gelegt: (i) individuelle Nischen, (ii) Interaktionen zwischen Arten, und (iii) Auswirkungen verschiedener Variationsgrade stabiler Verhaltensunterschiede auf die Interaktionen innerhalb und zwischen Arten. Alle Kapitel basieren auf der gleichen Methodik in der Datenaufnahme, da individuelle Verhaltensunterschiede stets mit dem gleichen Test quantifiziert und mit räumlichen Mustern in Zusammenhang gebracht wurden, die mit Hilfe automatischer VHF Radiotelemetrie aufgezeichnet wurden. Ergebnisse sind somit auch kapitelübergreifend vergleichbar. Kapitel eins und zwei umfassen Studien an freilebenden Nagetieren aus natürlichen Populationen, während das dritte Kapitel eine experimentelle Studie unter naturnahen Bedingungen darstellt. Das erste Kapitel handelt von den Effekten stabiler Verhaltensunterschiede in der Risikobereitschaft und dem Explorationsverhalten von Rötelmäusen auf deren Bewegungsmuster. Letztere wurden nur durch die Risikobereitschaft der Individuen beeinflusst, aber nicht durch deren Explorationsverhalten. Risikofreudigere Individuen hatten größere Streifgebiete, legten längere Strecken zurück, hatten weniger innerartliche Interaktionen und bewohnten andere Mikrohabitate als risikoscheue Individuen. Gleiche Muster konnten für die Brandmäuse gefunden werden, werden jedoch erst im zweiten Kapitel dargestellt. Beide Arten besetzen somit individuelle räumliche Nischen. Kapitel zwei baut auf dem Resultat des ersten Kapitels auf und beschäftigt sich mit den Auswirkungen von individuellen räumlichen Nischen auf die Interaktionen zwischen zwei Arten. Hierbei konnte gezeigt werden, dass unabhängig von Art und Geschlecht, risikofreudigere Individuen weniger innerartliche Interaktionen haben, dafür aber mehr zwischenartliche im Vergleich zu risikoscheuen Individuen. Die Besetzung individueller Nischen hat somit zur Folge, dass das Konkurrenz-Umfeld der Individuen abhängig von ihrem Verhaltenstyp ist. Daraus folgt, dass die Interaktionen zwischen Individuen zweier Arten beschränkt sind auf solche Individuen, die sich in ihrem Verhaltenstyp, und damit ihrer Konkurrenzkraft, ähneln. Etwaige Artunterschiede in der Konkurrenzkraft könnten dadurch ausgeglichen werden und die Koexistenz der Arten vermitteln. Im letzten Kapitel wurden experimentelle Populationen aus beiden Versuchsarten zusammengestellt. Diese unterschieden sich darin, dass die Rötelmäuse entweder ausschließlich risikoscheu oder risikobereit waren, während die Brandmäuse in ihrem Verhaltenstyp variierten. Dadurch wurden Artgemeinschaften erstellt, die entweder ein vorwiegend risikoscheues oder risikobereites Konkurrenz-Umfeld hatten. Eine reduzierte Variationsbreite der individuellen Verhaltensunterschiede in einer von zwei koexistierenden Arten führt dazu, dass sich die Interaktionsmuster innerhalb und zwischen den Arten, im Vergleich zu denen aus natürlichen Populationen verändern. Brandmäuse in einem risikobereiten Konkurrenz-Umfeld hatten mehr innerartliche Interaktionen als solche in einem risikoscheuen Konkurrenz-Umfeld, unabhängig davon ob die Brandmäuse selber risikoscheu oder risikofreudig waren. Die zwischenartlichen Interaktionen dagegen wurden nur in einem risikoscheuen Konkurrenz-Umfeld von risikobereiten Brandmäusen reduziert im Gegensatz zu risikoscheuen Individuen. Währenddessen zeigen Rötelmäuse weder in den inner- noch in den zwischenartlichen Interaktionen einen Unterschied aufgrund ihres Konkurrenz-Umfeldes. Das dritte Kapitel zeigt damit deutlich, dass nicht nur stabile individuelle Unterschiede für inner- und zwischenartliche Interaktionen von Bedeutung sind, sondern dass auch die Variationsbreite der Verhaltensunterschiede innerhalb der Arten eine entscheidende Rolle spielt. Zusammenfassend verdeutlicht die vorliegende Arbeit wie wichtig die Berücksichtigung von stabilen individuellen Verhaltensunterschieden im Hinblick auf räumliche Parameter ist. Darüber hinaus zeigen die vorliegenden Ergebnisse, dass individuelle Verhaltensunterschiede für die Besetzung individueller Nischen und damit für inner- und zwischenartlichen Interaktionen von großer Bedeutung sind. Innerhalb dieser Arbeit werden individuelle Verhaltensunterschiede in Zusammenhang mit der Ähnlichkeit von Arten, der Breite von individuellen Nischen und Artnischen, sowie deren Überlappung gebracht. Diese Arbeit stellt somit eine Erweiterung des bisherigen Forschungstandes hinsichtlich der Einbeziehung von individuellen Verhaltensunterschieden in die Theorie der Koexistenz von Arten dar. KW - ecological interactions KW - inter-individual differences KW - animal personality KW - movement ecology KW - space use Y1 - 2019 ER -