TY - THES A1 - Tirok, Katrin T1 - Predator-prey dynamics under the influence of exogenous and endogenous regulation : a data-based modeling study on spring plankton with respect to climate change T1 - Räuber-Beute Beziehungen unter dem Einfluss exogener und endogener Regulation : eine datenbasierte Modellstudie zur Planktonentwicklung im Frühjahr mit Bezug auf den Klimawandel N2 - Understanding the interactions of predators and their prey and their responses to environmental changes is one of the striking features of ecological research. In this thesis, spring dynamics of phytoplankton and its consumers, zooplankton, were considered in dependence on the environmental conditions in a deep lake (Lake Constance) and a shallow marine water (mesocosms from Kiel Bight), using descriptive statistics, multiple regression models, and process-oriented dynamic simulation models. The development of the spring phytoplankton bloom, representing a dominant feature in the plankton dynamics in temperate and cold oceans and lakes, may depend on temperature, light, and mixing intensity, and the success of over-wintering phyto- and zooplankton. These factors are often correlated in the field. Unexpectedly, irradiance often dominated algal net growth rather than vertical mixing even in deep Lake Constance. Algal net losses from the euphotic layer to larger depth were induced by vertical mixing, but were compensated by the input from larger depth when algae were uniformly distributed over the water column. Dynamics of small, fast-growing algae were well predicted by abiotic variables, such as surface irradiance, vertical mixing intensity, and temperature. A simulation model additionally revealed that even in late winter, grazing may represent an important loss factor of phytoplankton during calm periods when losses due to mixing are small. The importance of losses by mixing and grazing changed rapidly as it depended on the variable mixing intensity. Higher temperature, lower global irradiance and enhanced mixing generated lower algal biomass and primary production in the dynamic simulation model. This suggests that potential consequences of climate change may partly counteract each other. The negative effect of higher temperatures on phytoplankton biomass was due to enhanced temperature-sensitive grazing losses. Comparing the results from deep Lake Constance to those of the shallow mesocosm experiments and simulations, confirmed the strong direct effect of light in contrast to temperature, and the importance of grazing already in early spring as soon as moderate algal biomasses developed. In Lake Constance, ciliates dominated the herbivorous zooplankton in spring. The start of ciliate net growth in spring was closely linked to that of edible algae, chlorophyll a and the vertical mixing intensity but independent of water temperature. The duration of ciliate dominance in spring was largely controlled by the highly variable onset of the phytoplankton bloom, and little by the less variable termination of the ciliate bloom by grazing of meta-zooplankton. During years with an extended spring bloom of algae and ciliates, they coexisted at relatively high biomasses over 15-30 generations, and internally forced species shifts were observed in both communities. Interception feeders alternated with filter feeders, and cryptomonads with non-cryptomonads in their relative importance. These dynamics were not captured by classical 1-predator-1-prey models which consistently predict pronounced predator-prey cycles or equilibria with either the predator or the prey dominating or suppressed. A multi-species predator-prey model with predator species differing in their food selectivity, and prey species in their edibility reproduced the observed patterns. Food-selectivity and edibility were related to the feeding and growth characteristics of the species, which represented ecological trade-offs. For example, the prey species with the highest edibility also had the highest maximum growth rate. Data and model revealed endogenous driven ongoing species alternations, which yielded a higher variability in species-specific biomasses than in total predator and prey biomass. This holds for a broad parameter space as long as the species differ functionally. A more sophisticated model approach enabled the simulation of a continuum of different functional types and adaptability of predator and prey communities to altered environmental conditions, and the maintenance of a rather low model complexity, i.e., low number of equations and free parameters. The community compositions were described by mean functional traits --- prey edibility and predator food-selectivity --- and their variances. The latter represent the functional diversity of the communities and thus, the potential for adaptation. Oscillations in the mean community trait values indicated species shifts. The community traits were related to growth and grazing characteristics representing similar trade-offs as in the multi-species model. The model reproduced the observed patterns, when nonlinear relationships between edibility and capacity, and edibility and food availability for the predator were chosen. A constant minimum amount of variance represented ongoing species invasions and thus, preserved a diversity which allows adaptation on a realistic time-span. N2 - Eine der großen Herausforderungen der heutigen ökologischen Forschung ist es, Veränderungen von Ökosys­temen vorher­zusagen, die mit dem Klimawandel einhergehen. Dafür sind ein umfassendes Verständnis der ver­schiedenen Steuerungsfaktoren des entsprechenden Systems und Kenntnisse zur Anpassungs­fähigkeit des Systems nötig. Auf der Grundlage dieses Wissens, können mit mathemati­schen Modellen Klima­szenarien gerechnet und Vorhersagen erstellt werden. Die vorliegende Arbeit untersuchte die Regulation des Phytoplanktons (kleine freischwebende einzellige Algen) und seiner Konsumenten (Zooplankton, tierische Kleinstlebewesen) sowie deren Wechselspiel während des Frühjahrs mit Bezug auf den Klimawandel. Als Basis dienten langjährige Daten von einem großen tiefen See (Bodensee) sowie Daten von Versuchen mit Organis­men aus einem flachen marinen Ge­wässer (Kieler Förde, Ostsee). Diese Daten wurden mit statistischen Verfahren und mathematischen Modellen ausge­wertet. In Gewässern sind Algen als Primärproduzenten die Nahrungsgrundlage für tieri­sche Organismen bis hin zu Fischen und Meeresfrüchten, und bestimmen die Wasserqualität der Ge­wässer. Daher ist es wichtig zu verstehen, welche Mechanismen die Dynamik der Algen steuern. Der Grundstein für die saisonale Entwicklung von Phyto- und Zooplankton in Gewässern un­serer Breiten wird mit dem Be­ginn des Wachstums im Frühjahr gelegt. Diese Arbeit zeigt, dass es bereits im zeitigen, noch kalten Frühjahr ein Wechselspiel physikalischer und biologischer Steuerungsmechanismen für die Algenent­wicklung gibt. Physikalische Faktoren sind die Wassertemperatur, die Globalstrahlung und die Durchmischung des Gewässers, die durch die Stärke des Windes beeinflusst wird. All diese Steue­rungsmechanismen sind eng miteinander verwoben und werden unterschiedlich stark vom Klimawan­del beeinflusst. Mit mathematischen Modellen gelang es den Einfluss einzelner Faktoren voneinander zu trennen und zu zeigen, dass Effekte durch den Klimawandel sich gegenseitig aufheben oder aber auch verstärken können. Schon geringe Änderungen an der Basis der Nahrungsnetze können weitrei­chende Auswirkungen auf höhere Ebenen habe. Wie stark diese Auswirkungen im Einzelnen sind, hängt entscheidend von der Anpassungsfähigkeit gesamter Ökosysteme und ihrer Artengemeinschaf­ten sowie einzelner Individuen ab. Beispielsweise reagiert die Algengemeinschaft auf einen starken Fraßdruck ihrer Räuber mit einer Verschiebung zu weniger gut fressbaren Algenarten. Diese weniger gut fressbaren Arten unterscheiden sich jedoch auch in anderen Eigenschaften, wie zum Beispiel der Ressourcenausnutzung, von besser fressbaren Algen. In dieser Arbeit wurden Modellansätze entwi­ckelt, die diese Fähigkeit zur Anpassung berücksichtigen. Auf dieser Grundlage und mit Einbeziehung der physikalischen Steuerungsfaktoren können Klimaszenarien gerechnet werden und Vorhersagen für den Einfluss des Klimawandels auf unsere Gewässer gemacht werden, die letztlich auch Perspektiven für Handlungsmöglichkeiten aufzeigen. KW - Ökologie KW - mathematische Simulationsmodelle KW - Plankton KW - Tiefer See KW - Räuber-Beute Beziehungen KW - ecology KW - mathematical simulation models KW - plankton KW - deep lake KW - predator-prey relationships Y1 - 2008 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus-24528 ER - TY - THES A1 - Dräger, Nadine T1 - Holocene climate and environmental variability in NE Germany inferred from annually laminated lake sediments T1 - Rekonstruktion Holozäner Klima- und Umweltveränderungen in NO Deutschland anhand von jährlich geschichteten Seesedimenten N2 - Understanding the role of natural climate variability under the pressure of human induced changes of climate and landscapes, is crucial to improve future projections and adaption strategies. This doctoral thesis aims to reconstruct Holocene climate and environmental changes in NE Germany based on annually laminated lake sediments. The work contributes to the ICLEA project (Integrated CLimate and Landscape Evolution Analyses). ICLEA intends to compare multiple high-resolution proxy records with independent chronologies from the N central European lowlands, in order to disentangle the impact of climate change and human land use on landscape development during the Lateglacial and Holocene. In this respect, two study sites in NE Germany are investigated in this doctoral project, Lake Tiefer See and palaeolake Wukenfurche. While both sediment records are studied with a combination of high-resolution sediment microfacies and geochemical analyses (e.g. µ-XRF, carbon geochemistry and stable isotopes), detailed proxy understanding mainly focused on the continuous 7.7 m long sediment core from Lake Tiefer See covering the last ~6000 years. Three main objectives are pursued at Lake Tiefer See: (1) to perform a reliable and independent chronology, (2) to establish microfacies and geochemical proxies as indicators for climate and environmental changes, and (3) to trace the effects of climate variability and human activity on sediment deposition. Addressing the first aim, a reliable chronology of Lake Tiefer See is compiled by using a multiple-dating concept. Varve counting and tephra findings form the chronological framework for the last ~6000 years. The good agreement with independent radiocarbon dates of terrestrial plant remains verifies the robustness of the age model. The resulting reliable and independent chronology of Lake Tiefer See and, additionally, the identification of nine tephras provide a valuable base for detailed comparison and synchronization of the Lake Tiefer See data set with other climate records. The sediment profile of Lake Tiefer See exhibits striking alternations between well-varved and non-varved sediment intervals. The combination of microfacies, geochemical and microfossil (i.e. Cladocera and diatom) analyses indicates that these changes of varve preservation are caused by variations of lake circulation in Lake Tiefer See. An exception is the well-varved sediment deposited since AD 1924, which is mainly influenced by human-induced lake eutrophication. Well-varved intervals before the 20th century are considered to reflect phases of reduced lake circulation and, consequently, stronger anoxic conditions. Instead, non-varved intervals indicate increased lake circulation in Lake Tiefer See, leading to more oxygenated conditions at the lake ground. Furthermore, lake circulation is not only influencing sediment deposition, but also geochemical processes in the lake. As, for example, the proxy meaning of δ13COM varies in time in response to changes of the oxygen regime in the lake hypolinion. During reduced lake circulation and stronger anoxic conditions δ13COM is influenced by microbial carbon cycling. In contrast, organic matter degradation controls δ13COM during phases of intensified lake circulation and more oxygenated conditions. The varve preservation indicates an increasing trend of lake circulation at Lake Tiefer See after ~4000 cal a BP. This trend is superimposed by decadal to centennial scale variability of lake circulation intensity. Comparison to other records in Central Europe suggests that the long-term trend is probably related to gradual changes in Northern Hemisphere orbital forcing, which induced colder and windier conditions in Central Europe and, therefore, reinforced lake circulation. Decadal to centennial scale periods of increased lake circulation coincide with settlement phases at Lake Tiefer See, as inferred from pollen data of the same sediment record. Deforestation reduced the wind shelter of the lake, which probably increased the sensitivity of lake circulation to wind stress. However, results of this thesis also suggest that several of these phases of increased lake circulation are additionally reinforced by climate changes. A first indication is provided by the comparison to the Baltic Sea record, which shows striking correspondence between major non-varved intervals at Lake Tiefer See and bioturbated sediments in the Baltic Sea. Furthermore, a preliminary comparison to the ICLEA study site Lake Czechowskie (N central Poland) shows a coincidence of at least three phases of increased lake circulation in both lakes, which concur with periods of known climate changes (2.8 ka event, ’Migration Period’ and ’Little Ice Age’). These results suggest an additional over-regional climate forcing also on short term increased of lake circulation in Lake Tiefer See. In summary, the results of this thesis suggest that lake circulation at Lake Tiefer See is driven by a combination of long-term and short-term climate changes as well as of anthropogenic deforestation phases. Furthermore, the lake circulation drives geochemical cycles in the lake affecting the meaning of proxy data. Therefore, the work presented here expands the knowledge of climate and environmental variability in NE Germany. Furthermore, the integration of the Lake Tiefer See multi-proxy record in a regional comparison with another ICLEA side, Lake Czechowskie, enabled to better decipher climate changes and human impact on the lake system. These first results suggest a huge potential for further detailed regional comparisons to better understand palaeoclimate dynamics in N central Europe. N2 - Es ist von großer Bedeutung die natürliche Klimavariabilität unter dem Einfluss menschlich verursachter Klimaänderungen zu verstehen, um Zukunftsprognosen und Adaptionsstrategien zu verbessern. Die Hauptzielsetzung der vorliegenden Doktorarbeit ist die Rekonstruktion von Klima- und Umweltveränderungen während des Holozäns in NO Deutschland anhand von jährlich geschichteten Seesedimenten. Diese Arbeit ist ein Beitrag zum ICLEA Projekt (integrierte Klima- und Landschaftsentwicklungsanalyse). ICLEA strebt den Vergleich von mehreren hochaufgelösten Proxy- Archiven aus dem Nord-zentral europäischen Tiefland an, um Einflüsse von Mensch und Klima auf die Landschaftsentwicklung auseinander zu dividieren. Demnach werden in diesem Doktorprojekt zwei Gebiete untersucht: der Tiefe See und der verlandete See Wukenfurche. Während beide Sedimentarchive mit einer Kombination aus hochaufgelösten sedimentmikrofaziellen und -geochemischen Methoden untersucht werden, konzentriert sich die detaillierte Untersuchung der Proxy-Bedeutung auf den kontinuierlichen 7,7mlangen Sedimentkern vom Tiefer See, der die letzten 6000 Jahre abdeckt. Drei Hauptziele werden am Tiefen See verfolgt: (1) das Erstellen einer robusten und unabhängigen Chronologie (2) das Etablieren von mikrofaziellen und geochemischen Proxies als Indikatoren für Klima- und Landschaftsveränderungen und (3) das Ableiten von Klimaveränderungen und menschlichem Einfluss auf die Sedimentablagerung. Zum Erreichen des ersten Zieles wurde eine robuste Chronologie mit Hilfe eines multiplen Datierungsansatzes erstellt. Das Zusammenführen der Warvenzählung und Tephra-Funden bildet dabei das Gerüst für die Chronologie der letzten 6000 Jahre, deren Stabilität durch die gute Übereinstimmung mit unabhängigen Radiokarbondatierungen bestätigt wird. Diese robuste und unabhängige Chronologie und die zusätzlichen neun Tephra-Funde bieten die Basis für den detaillierten Vergleich und die Synchronisation des Tiefen See Datensatzes mit anderen Klimaarchiven. Das Sedimentprofil vom Tiefen See zeigt markante Wechsel zwischen gut warvierten und nicht warvierten Sedimentabschnitten auf. Die kombinierte Untersuchung der Mikrofazies, der Geochemie und von Mikrofossilien (d.h. Cladoceren und Diatomeen) zeigte, dass diese Veränderungen der Warvenerhaltung auf Änderungen der Seezirkulation zurückzuführen sind. Ausgenommen ist der rezente warvierte Abschnitt ab AD 1924, der hauptsächlich durch menschlich verursachte Seeeutrophierung beeinflusst ist. Warvierte Abschnitte vor dem 20. Jahrhundert sind durch verringerte Seezirkulation und die damit verbundenen stärkeren anoxischen Bedingungen im See hervorgerufen worden. Die Ablagerung von nicht warvierten Sedimenten weist auf stärkere Seezirkulation und sauerstoffreichere Bedingungen am Seegrund hin. Die Seezirkulation beeinflusst zusätzlich zum Sedimentmuster auch geochemische Prozesse im See. Zum Beispiel verändert sich die Proxy-Bedeutung der stabilen Kohlenstoffisotope von organischem Material (δ13COM) in Reaktion auf das veränderte Sauerstoffregime. Während geringer Seezirkulation und stärkeren anoxischen Bedingungen werden stark negative δ13COM Werte durch mikrobielle Aktivität hervorgerufen. Im Gegensatz verursachen Phasen mit verstärkter Seezirkulation positivere δ13COM Werte, was vermutlich auf stärkeren Abbau von organischem Material im sauerstoffangereicherten Milieu am Seegrund zurückzuführen ist. Die Warvenerhaltung zeigt einen ansteigenden Trend der Seezirkulation im Tiefen See nach ungefähr 4000 Jahre vor heute an. Dieser Trend ist überlagert mit kurzzeitigen Seezirkulationsveränderungen auf dekadischen Zeitskalen. Der Vergleich mit anderen Archiven in Zentral-Europa lässt darauf schließen, dass der Langzeittrend wahrscheinlich auf graduelle Veränderungen der orbitalen Parameter zurückzuführen ist, was kühlere und windigere Bedingungen in Zentral-Europa hervorgerufen hatte und damit die Seezirkulation im Tiefen See verstärkt hat. Die kurzzeitigen Phasen von verstärkter Seezirkulation fallen mit Siedlungsperioden am Tiefen See zusammen, die mit Pollendaten vom selben Sedimentkern rekonstruiert wurden. Die Waldrodung verringerte den Windschutz des Sees, was möglicherweise zu einer erhöhten Sensitivität der Seezirkulation zu Windstress geführt hat. Ein erster Vergleich des Tiefen Sees zu dem ICLEA Untersuchungsgebiet des Czechowskie See zeigt, dass in beiden Seen drei gemeinsame Phasen verstärkter Seezirkulation auftreten, die auch mit bekannten Zeiten veränderter Klimabedingungen zusammenfallen (2.8 ka event, Migrationsperiode und die Kleine Eiszeit). Diese Ergebnisse zeigen, dass die Seezirkulation von einer Kombination aus Klimaveränderung auf langen und kurzen Zeitskalen und der Abholzung des Menschen angetrieben wird. Zusammengefasst erweitert die hier vorliegende Arbeit das Wissen von Klima und Umweltveränderungen in NO Deutschland. Zudem wird gezeigt, dass ein regionaler Vergleich verschiedener Untersuchungsgebieten mit unabhängigen Chronologien ein verbessertes Auseinanderhalten von Klimaeinflüssen und menschlichen Einflüssen auf die Seesysteme ermöglicht. Damit kann ein verbessertes Verständnis der Paläoklimadynamik in Zentral-Europa gewonnen werden. KW - palaeoclimate KW - Paläoklima KW - Holocene KW - Holozän KW - varved lake sediments KW - warvierte Seesedimente KW - Tiefer See KW - Tiefer See KW - human impact KW - menschliche Einflüsse Y1 - 2017 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-103037 ER -