TY - JOUR A1 - Grimm, Volker A1 - Berger, Uta A1 - Bastiansen, Finn A1 - Eliassen, Sigrunn A1 - Ginot, Vincent A1 - Giske, Jarl A1 - Goss-Custard, John A1 - Grand, Tamara A1 - Heinz, Simone K. A1 - Huse, Geir A1 - Huth, Andreas A1 - Jepsen, Jane U. A1 - Jorgensen, Christian A1 - Mooij, Wolf M. A1 - Mueller, Birgit A1 - Piou, Cyril A1 - Railsback, Steven Floyd A1 - Robbins, Andrew M. A1 - Robbins, Martha M. A1 - Rossmanith, Eva A1 - Rueger, Nadja A1 - Strand, Espen A1 - Souissi, Sami A1 - Stillman, Richard A. A1 - Vabo, Rune A1 - Visser, Ute A1 - DeAngelis, Donald L. T1 - A standard protocol for describing individual-based and agent-based models JF - Ecological modelling : international journal on ecological modelling and engineering and systems ecolog N2 - Simulation models that describe autonomous individual organisms (individual based models, IBM) or agents (agent-based models, ABM) have become a widely used tool, not only in ecology, but also in many other disciplines dealing with complex systems made up of autonomous entities. However, there is no standard protocol for describing such simulation models, which can make them difficult to understand and to duplicate. This paper presents a proposed standard protocol, ODD, for describing IBMs and ABMs, developed and tested by 28 modellers who cover a wide range of fields within ecology. This protocol consists of three blocks (Overview, Design concepts, and Details), which are subdivided into seven elements: Purpose, State variables and scales, Process overview and scheduling, Design concepts, Initialization, Input, and Submodels. We explain which aspects of a model should be described in each element, and we present an example to illustrate the protocol in use. In addition, 19 examples are available in an Online Appendix. We consider ODD as a first step for establishing a more detailed common format of the description of IBMs and ABMs. Once initiated, the protocol will hopefully evolve as it becomes used by a sufficiently large proportion of modellers. (c) 2006 Elsevier B.V. All rights reserved. KW - individual-based model KW - agent-based model KW - model description KW - scientific communication KW - standardization Y1 - 2006 U6 - https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2006.04.023 SN - 0304-3800 VL - 198 SP - 115 EP - 126 PB - Elsevier CY - Amsterdam ER - TY - JOUR A1 - Wang, Ming A1 - White, Neil A1 - Grimm, Volker A1 - Hofman, Helen A1 - Doley, David A1 - Thorp, Grant A1 - Cribb, Bronwen A1 - Wherritt, Ella A1 - Han, Liqi A1 - Wilkie, John A1 - Hanan, Jim T1 - Pattern-oriented modelling as a novel way to verify and validate functional-structural plant models BT - a demonstration with the annual growth module of avocado JF - Annals of botany N2 - Background and Aims Functional-structural plant (FSP) models have been widely used to understand the complex interactions between plant architecture and underlying developmental mechanisms. However, to obtain evidence that a model captures these mechanisms correctly, a clear distinction must be made between model outputs used for calibration and thus verification, and outputs used for validation. In pattern-oriented modelling (POM), multiple verification patterns are used as filters for rejecting unrealistic model structures and parameter combinations, while a second, independent set of patterns is used for validation. Key Results After calibration, our model simultaneously reproduced multiple observed architectural patterns. The model then successfully predicted, without further calibration, the validation patterns. The model supports the hypothesis that carbon allocation can be modelled as being dependent on current organ biomass and sink strength of each organ type, and also predicted the observed developmental timing of the leaf sink-source transition stage. KW - Pattern-oriented modelling KW - agent-based model KW - individual-based model KW - functional-structural plant model KW - model analysis KW - model verification KW - model validation KW - ODD (Overview, Design concepts, Details) protocol KW - Persea americana KW - plant architecture KW - carbon allocation KW - L-systems Y1 - 2018 U6 - https://doi.org/10.1093/aob/mcx187 SN - 0305-7364 SN - 1095-8290 VL - 121 IS - 5 SP - 941 EP - 959 PB - Oxford Univ. Press CY - Oxford ER - TY - THES A1 - Scherer, Philipp Cédric T1 - Infection on the move T1 - Infektion in Bewegung BT - individual host movement drives disease persistence in spatially structured landscapes BT - individuelle Der Einfluss von Bewegung von Wirtstieren auf die Persistenz von Krankheiten in räumlich strukturierten Landschaften N2 - Movement plays a major role in shaping population densities and contact rates among individuals, two factors that are particularly relevant for disease outbreaks. Although any differences in movement behaviour due to individual characteristics of the host and heterogeneity in landscape structure are likely to have considerable consequences for disease dynamics, these mechanisms are neglected in most epidemiological studies. Therefore, developing a general understanding how the interaction of movement behaviour and spatial heterogeneity shapes host densities, contact rates and ultimately pathogen spread is a key question in ecological and epidemiological research. In my thesis, I address this gap using both theoretical and empirical modelling approaches. In the theoretical part of my thesis, I investigated bottom-up effects of individual movement behaviour and landscape structure on host density, contact rates, and ultimately disease dynamics. I extended an established agent-based model that simulates ecological and epidemiological key processes to incorporate explicit movement of host individuals and landscape complexity. Neutral landscape models are a powerful basis for spatially-explicit modelling studies to imitate the complex characteristics of natural landscapes. In chapter 2, the first study of my thesis, I introduce two complementary R packages, NLMR and landscapetools, that I have co-developed to simplify the workflow of simulation and customization of such landscapes. To demonstrate the use of the packages I present a case study using the spatially explicit eco-epidemiological model and show that landscape complexity per se increases the probability of disease persistence. By using simple rules to simulate explicit host movement, I highlight in chapter 3 how disease dynamics are affected by population-level properties emerging from different movement rules leading to differences in the realized movement distance, spatiotemporal host density, and heterogeneity in transmission rates. As a consequence, mechanistic movement decisions based on the underlying landscape or conspecific competition led to considerably higher probabilities than phenomenological random walk approaches due directed movement leading to spatiotemporal differences in host densities. The results of these two chapters highlight the need to explicitly consider spatial heterogeneity and host movement behaviour when theoretical approaches are used to assess control measures to prevent outbreaks or eradicate diseases. In the empirical part of my thesis (chapter 4), I focus on the spatiotemporal dynamics of Classical Swine Fever in a wild boar population by analysing epidemiological data that was collected during an outbreak in Northern Germany persisting for eight years. I show that infection risk exhibits different seasonal patterns on the individual and the regional level. These patterns on the one hand show a higher infection risk in autumn and winter that may arise due to onset of mating behaviour and hunting intensity, which result in increased movement ranges. On the other hand, the increased infection risk of piglets, especially during the birth season, indicates the importance of new susceptible host individuals for local pathogen spread. The findings of this chapter underline the importance of different spatial and temporal scales to understand different components of pathogen spread that can have important implications for disease management. Taken together, the complementary use of theoretical and empirical modelling in my thesis highlights that our inferences about disease dynamics depend heavily on the spatial and temporal resolution used and how the inclusion of explicit mechanisms underlying hosts movement are modelled. My findings are an important step towards the incorporation of spatial heterogeneity and a mechanism-based perspective in eco-epidemiological approaches. This will ultimately lead to an enhanced understanding of the feedbacks of contact rates on pathogen spread and disease persistence that are of paramount importance to improve predictive models at the interface of ecology and epidemiology. N2 - Bewegung nimmt eine zentrale Rolle bei der Entstehung von Populationsdichten und Kontaktraten zwischen Individuen ein, zwei Faktoren, die bei einem Krankheitsausbruch von besonderer Bedeutung sind. Obwohl Unterschiede im Bewegungsverhalten aufgrund individueller Merkmale des Wirtes und der Heterogenität der Landschaftsstruktur erhebliche Auswirkungen auf Krankheitsdynamiken haben, werden diese Mechanismen in den meisten epidemiologischen Studien vernachlässigt. Daher ist die Frage, wie das Zusammenspiel von Bewegungsverhalten mit räumlicher Heterogenität die Wirtsdichte und die Kontaktraten und somit letztlich die Ausbreitung von Krankheitserregern beeinflusst, eine Schlüsselfrage in der ökologisch-epidemiologischen Forschung. In meiner Dissertation gehe ich diese Frage mit theoretischen und empirischen Modellierungs-ansätzen an. Im theoretischen Teil meiner Arbeit untersuchte ich die Effekte des individuellen Bewegungsverhaltens und der Landschaftsstruktur auf die Wirtsdichte, die Kontaktraten und letztendlich auf Krankheitsdynamiken. Dafür habe ich ein etabliertes agentenbasiertes Modell angepasst, das ökologische und epidemiologische Prozesse simuliert, um die genaue Bewegung von Wirtsindividuen und die Komplexität der Landschaft zu berücksichtigen. Dabei sind sogenannte „Neutrale Landschaftsmodelle“ eine objektive Grundlage, um die komplexen Eigenschaften von natürlichen Landschaften nachzuahmen. In Kapitel 2, der ersten Studie in meiner Dissertation, stelle ich zwei komplementäre Erweiterungen für die Programmiersprache R vor, NLMR und landscapetools, die ich entscheidend mitentwickelt habe, um die Simulation und Modifizierung solcher Landschaften zu vereinfachen. Um die Verwendung dieser Erweiterungen zu demonstrieren, stelle ich eine Fallstudie basierend auf dem ökologisch-epidemiologischen Simulationsmodell vor und zeige, dass heterogene Landschaften per se die Wahrscheinlichkeit der Persistenz von Krankheiten erhöhen. Im dritten Kapitel zeige ich, wie großskalige Dynamiken während eines Krankheitsausbruchs durch verschiedene Bewegungsregeln der Wirtstiere beeinflusst werden. Diese verschiedenen Bewegungsregeln hatten dabei Bewegungs- und Kontaktmuster mit Unterschieden in der realisierten Bewegungsdistanz, der raumzeitlichen Verteilung von Wirtstieren, sowie der Übertragungsraten zwischen den Habitaten zur Folge. Infolgedessen führten mechanistische Bewegungsentscheidungen, die auf Eigenschaften der Landschaft oder der Intensität der Konkurrenz beruhten, zu deutlich höheren Wahrscheinlichkeiten als phänomenologische Zufallslauf („random walk“)-Ansätze. Die Ergebnisse dieser beiden Kapitel verdeutlichen die Notwendigkeit, die räumliche Heterogenität und das Bewegungsverhalten der Wirte explizit zu berücksichtigen, wenn solche theoretischen Modelle in der Praxis Anwendung finden sollen, z. B. um Strategien zur Eindämmung von Seuchenzügen in Wildtieren zu entwickeln. Im empirischen Teil meiner Arbeit (Kapitel 4) konzentriere ich mich auf die raumzeitliche Dynamik eines Ausbruchs der Klassischen Schweinepest in einer Wildschweinpopulation mittels Analyse epidemiologischer Daten, die während eines Ausbruchs in Norddeutschland über acht Jahre aufgenommen wurden. Das Infektionsrisiko auf individueller und regionaler Ebene wies dabei unterschiedliche saisonale Muster auf. Diese Muster zeigen einerseits ein erhöhtes regionales Infektionsrisiko im Herbst und Winter, das womöglich aufgrund erhöhter Bewegungsraten der Wirtstiere auftritt, und durch das Paarungsverhalten und der Jagdintensität während dieser Zeitausgelöst wird. Andererseits unterstreicht das erhöhte individuelle Infektionsrisiko von Frisch-lingen, insbesondere während der Geburtszeit, die Auswirkungen von lokal erhöhten Wirtsdichten auf die lokale Ausbreitung von Krankheitserregern. Die Ergebnisse dieses Kapitels zeigen die Bedeutung verschiedener räumlicher und zeitlicher Skalen für das Verständnis verschiedener Komponenten von Epidemien, die wichtige Auswirkungen auf das Krankheitsmanagement haben können. Zusammenfassend unterstreicht der komplementäre Einsatz theoretischer und empirischer Modellierung in meiner Arbeit, dass es unerlässlich ist, die mechanistische Basis der Wirts-Kontakt-raten zu berücksichtigen, nämlich räumliche Heterogenität und Bewegungsverhalten der Wirtstiere, um ein Verständnis über Krankheitsverläufe in Wildtierbeständen zu erlangen und Schluss-folgerungen über das Persistenzgeschehen ziehen zu können. Meine Ergebnisse sind ein erster wichtiger Schritt in diese Richtung. KW - movement ecology KW - disease ecology KW - landscape heterogeneity KW - Rstats KW - agent-based model KW - disease persistence KW - wild boar KW - classical swine fever KW - Bewegungsökologie KW - Krankheitsökologie KW - Landschaftsheterogenität KW - R (Programmiersprache) KW - agentenbasiertes Modell KW - Krankheitsausbruch KW - Wildschwein KW - klassische Schweinepest Y1 - 2019 ER - TY - THES A1 - Milles, Alexander T1 - Sources and consequences of intraspecific trait variation in movement behaviour T1 - Ursachen und Konsequenzen intraspezifischer Merkmalsvariation im Bewegungsverhalten N2 - Variation in traits permeates and affects all levels of biological organisation, from within individuals to between species. Yet, intraspecific trait variation (ITV) is not sufficiently represented in many ecological theories. Instead, species averages are often assumed. Especially ITV in behaviour has only recently attracted more attention as its pervasiveness and magnitude became evident. The surge in interest in ITV in behaviour was accompanied by a methodological and technological leap in the field of movement ecology. Many aspects of behaviour become visible via movement, allowing us to observe inter-individual differences in fundamental processes such as foraging, mate searching, predation or migration. ITV in movement behaviour may result from within-individual variability and consistent, repeatable among-individual differences. Yet, questions on why such among-individual differences occur in the first place and how they are integrated with life-history have remained open. Furthermore, consequences of ITV, especially of among-individual differences in movement behaviour, on populations and species communities are not sufficiently understood. In my thesis, I approach timely questions on the sources and consequences of ITV, particularly, in movement behaviour. After outlining fundamental concepts and the current state of knowledge, I approach these questions by using agent-based models to integrate concepts from behavioural and movement ecology and to develop novel perspectives. Modern coexistence theory is a central pillar of community ecology, yet, insufficiently considers ITV in behaviour. In chapter 2, I model a competitive two-species system of ground-dwelling, central-place foragers to investigate the consequences of among-individual differences in movement behaviour on species coexistence. I show that the simulated among-individual differences, which matched with empirical data, reduce fitness differences betweem species, i.e. provide an equalising coexistence mechanism. Furthermore, I explain this result mechanistically and, thus, resolve an apparent ambiguity of the consequences of ITV on species coexistence described in previous studies. In chapter 3, I turn the focus to sources of among-individual differences in movement behaviour and their potential integration with life-history. The pace-of-life syndrome (POLS) theory predicts that the covariation between among-individual differences in behaviour and life-history is mediated by a trade-off between early and late reproduction. This theory has generated attention but is also currently scrutinised. In chapter 3, I present a model which supports a recent conceptual development that suggests fluctuating density-dependent selection as a cause of the POLS. Yet, I also identified processes that may alter the association between movement behaviour and life-history across levels of biological organization. ITV can buffer populations, i.e. reduce their extinction risk. For instance, among-individual differences can mediate portfolio effects or increase evolvability and, thereby, facilitate rapid evolution which can alleviate extinction risk. In chapter 4, I review ITV, environmental heterogeneity, and density-dependent processes which constitute local buffer mechanisms. In the light of habitat isolation, which reduces connectivity between populations, local buffer mechanisms may become more relevant compared to dispersal-related regional buffer mechanisms. In this chapter, I argue that capacities, latencies, and interactions of local buffer mechanisms should motivate more process-based and holistic integration of local buffer mechanisms in theoretical and empirical studies. Recent perspectives propose to apply principles from movement and community ecology to study filamentous fungi. It is an open question whether and how the arrangement and geometry of microstructures select for certain movement traits, and, thus, facilitate coexistence-stabilising niche partitioning. As a coauthor of chapter 5, I developed an agent-based model of hyphal tips navigating in soil-like microstructures along a gradient of soil porosity. By measuring network properties, we identified changes in the optimal movement behaviours along the gradient. Our findings suggest that the soil architecture facilitates niche partitioning. The core chapters are framed by a general introduction and discussion. In the general introduction, I outline fundamental concepts of movement ecology and describe theory and open questions on sources and consequences of ITV in movement behaviour. In the general discussion, I consolidate the findings of the core chapters and critically discuss their respective value and, if applicable, their impact. Furthermore, I emphasise promising avenues for further research. N2 - Die Variation von Merkmalen durchdringt und beeinflusst alle Ebenen der biologischen Organisation, von Individuen bis hin zu Artgemeinschaften. Dennoch wird die intraspezifische Merkmalsvariation (ITV) in vielen ökologischen Theorien nicht ausreichend berücksichtigt. Stattdessen wird oft von Durchschnittswerten der Arten ausgegangen. Insbesondere ITV im Verhalten hat erst in jüngster Zeit mehr Aufmerksamkeit erfahren, als dessen Verbreitung und Ausmaß deutlich wurden. Der Anstieg des Interesses an ITV im Verhalten ging mit einem methodischen und technologischen Sprung auf dem Gebiet der Bewegungsökologie einher. Viele Aspekte des Verhaltens werden durch die Bewegung sichtbar und ermöglichen es uns, interindividuelle Unterschiede bei grundlegenden Prozessen wie Nahrungssuche, Partnersuche, Räuber-Beute-Beziehungen oder Migration zu beobachten. ITV im Bewegungsverhalten kann aus intraindividueller Variabilität und konsistenten, wiederholbaren Unterschieden zwischen einzelnen Individuen resultieren. Die Fragen, weshalb solche Unterschiede interindividuellen Unterschiede überhaupt auftreten und wie sie mit der Lebensgeschichte ("life-history") zusammenhängen, sind jedoch bislang ungeklärt. Darüber hinaus sind die Folgen von ITV, insbesondere von individuellen Unterschieden im Bewegungsverhalten, für Populationen und Artengemeinschaften nicht ausreichend bekannt. In meiner Dissertation gehe ich aktuellen Fragen zu den Quellen und Folgen von ITV, insbesondere im Bewegungsverhalten, nach. Nach einer Darstellung grundlegender Konzepte und des aktuellen Wissensstandes nähere ich mich diesen Fragen mit Hilfe agentenbasierter Modelle, um Konzepte aus der Verhaltens- und Bewegungsökologie zu integrieren und neue Perspektiven zu entwickeln. Die moderne Koexistenztheorie ist ein zentraler Pfeiler der Gemeinschaftsökologie, berücksichtigt aber ITV im Verhalten nur unzureichend. In Kapitel 2 modelliere ich ein System zweiter konkurrierender, bodenbewohnender Arten mit zentralisierten Streifgebieten, um die Folgen von Unterschieden im Bewegungsverhalten zwischen Individuen auf die Koexistenz der Arten zu untersuchen. Ich zeige, dass die simulierten interindividuellen Unterschiede, die mit empirischen Daten übereinstimmen, die Fitnessunterschiede zwischen den Arten verringern, d. h. einen ausgleichenden Koexistenzmechanismus darstellen. Darüber hinaus erkläre ich dieses Ergebnis mechanistisch und löse damit eine scheinbare Zweideutigkeit der in früheren Studien beschriebenen Folgen von ITV auf die Koexistenz von Arten auf. In Kapitel 3 richte ich den Fokus auf die Quellen individueller Unterschiede im Bewegungsverhalten und deren mögliche Integration in die Lebensgeschichte. Die Theorie des "pace-of-life" Syndroms (POLS) sagt voraus, dass die Kovariation zwischen individuellen Unterschieden im Verhalten und der Lebensgeschichte durch einen Zielkonflikt zwischen früher und später Reproduktion vermittelt wird. Diese Theorie hat viel Aufmerksamkeit erregt, wird aber derzeit auch kritisch betrachtet. In Kapitel 3 stelle ich ein Modell vor, das Hypothesen einer neuere konzeptionelle Entwicklung stützt, die eine fluktuierende, dichteabhängige Selektion als Ursache des POLS nahelegt. Ich habe jedoch auch Prozesse identifiziert, die den Zusammenhang zwischen Bewegungsverhalten und Lebensgeschichte auf verschiedenen Ebenen der biologischen Organisation verändern können. ITV kann Populationen puffern, d. h. ihr Aussterberisiko verringern. So können beispielsweise Unterschiede zwischen Individuen Portfolioeffekte vermitteln oder die Fähigkeit zur Anpassung erhöhen und damit etwa eine schnelle Evolution erleichtern, die das Aussterberisiko verringern kann. In Kapitel 4 gebe ich einen Überblick über ITV, Umweltheterogenität und dichteabhängige Prozesse, die lokale Puffermechanismen darstellen. Angesichts der Isolierung von Lebensräumen, die die Konnektivität zwischen Populationen verringert, können lokale Puffermechanismen im Vergleich zu ausbreitungsbedingten regionalen Puffermechanismen an Bedeutung gewinnen. In diesem Kapitel argumentiere ich, dass Kapazitäten, Latenzen und Interaktionen lokaler Puffermechanismen zu einer prozessbasierten und ganzheitlichen Integration lokaler Puffermechanismen in theoretischen und empirischen Studien motivieren sollten. Neuere konzeptionelle Einsichten legen nahe, dass Prinzipien aus der Bewegungs- und Gemeinschaftsökologie auf die Untersuchung filamentöser Pilze angewendet können. In diesem Zusammenhang ist es eine offene Frage, ob und wie die Anordnung und Geometrie von Mikrostrukturen für bestimmte Bewegungseigenschaften selektieren und damit eine koexistenzstabilisierende Nischenaufteilung erleichtern. Als Koautor von Kapitel 5 habe ich ein agentenbasiertes Modell der Hyphenspitzen entwickelt. In diesem Modell navigieren die Hyphenspitzen in bodenähnlichen Mikrostrukturen entlang eines Gradienten der Bodenporosität. Durch die Messung von Netzwerkeigenschaften konnten wir Veränderungen des optimalen Bewegungsverhaltens entlang des Gradienten feststellen. Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Bodenarchitektur eine ökologische Nische mit verschiedenen Bewegungsoptima darstellt. Die Hauptkapitel werden von einer allgemeinen Einführung und einer Diskussion eingerahmt. In der allgemeinen Einführung umreiße ich die grundlegenden Konzepte der Bewegungsökologie und beschreibe die Theorie und die offenen Fragen zu den Ursachen und Folgen von ITV im Bewegungsverhalten. In der allgemeinen Diskussion fasse ich die Ergebnisse der Kernkapitel zusammen und diskutiere kritisch ihren jeweiligen Wert und gegebenenfalls ihre Auswirkungen. Darüber hinaus zeige ich vielversprechende Wege für künftige Forschungsarbeiten auf. KW - ecology KW - movement ecology KW - agent-based model KW - intraspecific variation KW - species coexistence KW - pace-of-life syndrome KW - population persistence KW - Ökologie KW - Bewegungsökologie KW - Agentenbasierte Modelle KW - Intraspezifische Variation KW - Koexistenz KW - Pace-of-Life Syndrom KW - Populationspersistenz Y1 - 2022 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-565011 ER -