TY  - THES
A1  - Kolk, Jens
T1  - The long-term legacy of historical land cover changes
T1  - Die Langzeitfolgen historischer Landbedeckungsveränderungen
BT  - patterns and dynamics in herb-layer species richness in deciduous forests of the Prignitz region (NE Germany)
BT  - Muster und Dynamik der Artenvielfalt von Waldpflanzengemeinschaften in Laubwäldern der Prignitz (Nordostdeutschland)
N2  - Over the last years there is an increasing awareness that historical land cover changes and associated land use legacies may be important drivers for present-day species richness and biodiversity due to time-delayed extinctions or colonizations in response to historical environmental changes. Historically altered habitat patches may therefore exhibit an extinction debt or colonization credit and can be expected to lose or gain species in the future. However, extinction debts and colonization credits are difficult to detect and their actual magnitudes or payments have rarely been quantified because species richness patterns and dynamics are also shaped by recent environmental conditions and recent environmental changes.
In this thesis we aimed to determine patterns of herb-layer species richness and recent species richness dynamics of forest herb layer plants and link those patterns and dynamics to historical land cover changes and associated land use legacies. The study was conducted in the Prignitz, NE-Germany, where the forest distribution remained stable for the last ca. 100 years but where a) the deciduous forest area had declined by more than 90 per cent (leaving only remnants of "ancient forests"), b) small new forests had been established on former agricultural land ("post-agricultural forests"). Here, we analyzed the relative importance of land use history and associated historical land cover changes for herb layer species richness compared to recent environmental factors and determined magnitudes of extinction debt and colonization credit and their payment in ancient and post-agricultural forests, respectively.
We showed that present-day species richness patterns were still shaped by historical land cover changes that ranged back to more than a century. Although recent environmental conditions were largely comparable we found significantly more forest specialists, species with short-distance dispersal capabilities and clonals in ancient forests than in post-agricultural forests. Those species richness differences were largely contingent to a colonization credit in post-agricultural forests that ranged up to 9 species (average 4.7), while the extinction debt in ancient forests had almost completely been paid. Environmental legacies from historical agricultural land use played a minor role for species richness differences. Instead, patch connectivity was most important. Species richness in ancient forests was still dependent on historical connectivity, indicating a last glimpse of an extinction debt, and the colonization credit was highest in isolated post-agricultural forests. In post-agricultural forests that were better connected or directly adjacent to ancient forest patches the colonization credit was way smaller and we were able to verify a gradual payment of the colonization credit from 2.7 species to 1.5 species over the last six decades.
N2  - In den vergangenen Jahren reift immer mehr die Erkenntnis, dass historische Landnutzungsveränderungen und deren Folgewirkungen einen wichtigen Einfluss auf die heutige Artenvielfalt und Biodiversität haben können. In Habitaten, deren Landnutzung und Fläche sich in historischer Zeit verändert hat kann aufgrund von verzögerten Aussterbe- und Einwanderungsprozessen eine erhöhte oder verringerte Artenvielfalt vorliegen, die nicht den heutigen Umweltbedingungen entspricht. Es liegen Aussterbeschulden oder Einwanderungs- bzw. Kolonisierungskredite vor, welcher über die Zeit mit Artverlusten oder Zugewinnen von Arten bezahlt werden. Aussterbeschulden oder Einwanderungskredite und deren Bezahlung sind schwierig zu ermitteln, da einerseits Informationen zu historischen Landnutzungsveränderungen oft fehlen und andererseits auch heutige Umweltfaktoren einen wichtigen Einfluss auf die Artenvielfalt haben.
Das Ziel dieser Arbeit war es die heutigen Muster der Artenvielfalt von Waldbodenpflanzen in Laub- und Mischwäldern und deren Veränderungen über die letzten 60 Jahre zu ermitteln und diese Muster im Hinblick auf historische Landnutzungsveränderungen zu untersuchen. Das Studiengebiet umfasst große Teile der Prignitz (Brandenburg und angrenzende Teile von Sachsen-Anhalt), ein Gebiet, dessen Waldanteil sich in den letzten 100 Jahren kaum verändert hat, in dem sich jedoch seit dem Ende des 19ten Jahrhunderts der Anteil historisch alter Wälder (ohne historische nachgewiesene agrarliche Nutzung) um mehr als 90% reduziert hat, während an anderer Stelle wenige neue Wälder auf vorigen Agrarflächen etabliert wurden. Im Rahmen dieser Studie wurde zunächst die Artenvielfalt und deren aktuelle Veränderung in historisch-alten Wäldern und neu etablierten Wäldern untersucht und verglichen. Um den Einfluss von historischen Landnutzungsveränderungen auf die Artenvielfalt zu ermittlen, wurde die historische und heutige Vernetzung der Waldflächen analysiert, die Umweltbedingungen in historisch-alten Wäldern und neu etablierten Wäldern verglichen und der Umfang und die Bezahlung der Aussterbeschulden und der Kolonisierungskredite ermittelt.
Die Arbeit zeigt, dass historische Landnutzungsveränderungen die heutige Artenvielfalt noch immer beeinflussen. Obwohl die heutigen Umweltbedingungen in historisch-alten und neu etablierten Wäldern vergleichbar waren, war die Gesamtartenzahl in historisch-alten Wäldern signifikant höher und in diesen Wäldern wurden insbesondere mehr Waldspezialisten und sich nur über kurze Enfernung ausbreitende Pflanzenarten gefunden. Die Unterschiede in den Artenzahlen sind vor allem auf einen Kolonisierungskredit in neu etablierten Wäldern zurückzuführen, während die Aussterbeschulden in historisch-alten Wäldern weitgehend bezahlt wurden. Der Kolonisierungskredits war am höchsten in isoliert gelegenen Waldflächen und belief sich auf bis zu 9 Arten (im Mittel 4,7). Der Kolonisierungskredit in besser vernetzten und in direkt an historisch-alten Wäldern angrenzenden Flächen war deutlich geringer. In diesen Wäldern konnte eine Verringerung des Kolonisierungskredites von im Mittel 2,7 zu 1,5 Arten über die letzten sechs Jahrzehnte nachgewiesen werden.
KW  - ecology
KW  - plant science
KW  - extinction debt
KW  - colonization credit
KW  - species richness
KW  - land use history
KW  - Ökologie
KW  - Pflanzenwissenschaften
KW  - Botanik
KW  - Aussterbeschuld
KW  - Einwanderungskredit
KW  - Biodiversität
KW  - Landnutzungshistorie
Y1  - 2019
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-439398
ER  - 
TY  - THES
A1  - Esther, Alexandra
T1  - Investigating mechanisms maintaining plant species diversity in fire prone Mediterranean-type vegetation using spatially-explicit simulation models
T1  - Untersuchung von Mechanismen zum Erhalt von Pflanzenartendiversität in feuergeprägter mediterraner Vegetation durch räumlich explizite Simulationsmodelle
N2  - Fire prone Mediterranean-type vegetation systems like those in the Mediterranean Basin and South-Western Australia are global hot spots for plant species diversity. To ensure management programs act to maintain these highly diverse plant communities, it is necessary to get a profound understanding of the crucial mechanisms of coexistence. In the current literature several mechanisms are discussed. The objective of my thesis is to systematically explore the importance of potential mechanisms for maintaining multi-species, fire prone vegetation by modelling. The model I developed is spatially-explicit, stochastic, rule- and individual-based. It is parameterised on data of population dynamics collected over 18 years in the Mediterranean-type shrublands of Eneabba, Western Australia. From 156 woody species of the area seven plant traits have been identified to be relevant for this study: regeneration mode, annual maximum seed production, seed size, maximum crown diameter, drought tolerance, dispersal mode and seed bank type. Trait sets are used for the definition of plant functional types (PFTs). The PFT dynamics are simulated annual by iterating life history processes. In the first part of my thesis I investigate the importance of trade-offs for the maintenance of high diversity in multi-species systems with 288 virtual PFTs. Simulation results show that the trade-off concept can be helpful to identify non-viable combinations of plant traits. However, the Shannon Diversity Index of modelled communities can be high despite of the presence of ‘supertypes’. I conclude, that trade-offs between two traits are less important to explain multi-species coexistence and high diversity than it is predicted by more conceptual models. Several studies show, that seed immigration from the regional seed pool is essential for maintaining local species diversity. However, systematical studies on the seed rain composition to multi-species communities are missing. The results of the simulation experiments, as presented in part two of this thesis, show clearly, that without seed immigration the local species community found in Eneabba drifts towards a state with few coexisting PFTs. With increasing immigration rates the number of simulated coexisting PFTs and Shannon diversity quickly approaches values as also observed in the field. Including the regional seed input in the model is suited to explain more aggregated measures of the local plant community structure such as species richness and diversity. Hence, the seed rain composition should be implemented in future studies. In the third part of my thesis I test the sensitivity of Eneabba PFTs to four different climate change scenarios, considering their impact on both local and regional processes. The results show that climate change clearly has the potential to alter the number of dispersed seeds for most of the Eneabba PFTs and therefore the source of the ‘immigrants’ at the community level. A classification tree analysis shows that, in general, the response to climate change was PFT-specific. In the Eneabba sand plains sensitivity of a PFT to climate change depends on its specific trait combination and on the scenario of environmental change i.e. development of the amount of rainfall and the fire frequency. This result emphasizes that PFT-specific responses and regional process seed immigration should not be ignored in studies dealing with the impact of climate change on future species distribution. The results of the three chapters are finally analysed in a general discussion. The model is discussed and improvements and suggestions are made for future research. My work leads to the following conclusions: i) It is necessary to support modelling with empirical work to explain coexistence in species-rich plant communities. ii) The chosen modelling approach allows considering the complexity of coexistence and improves the understanding of coexistence mechanisms. iii) Field research based assumptions in terms of environmental conditions and plant life histories can relativise the importance of more hypothetic coexistence theories in species-rich systems. In consequence, trade-offs can play a lower role than predicted by conceptual models. iv) Seed immigration is a key process for local coexistence. Its alteration because of climate change should be considered for prognosis of coexistence. Field studies should be carried out to get data on seed rain composition.
N2  - Feuer geprägte, mediterrane Vegetationstypen, wie sie im Mittelmeerraum und Süd-West Australien zu finden sind, gelten als globale „hotspots“ für Pflanzendiversität. Um sicher zu stellen, dass Managementprogramme zum Erhalt dieser hoch diversen Pflanzengesellschaften zielgerichtet beitragen, ist ein profundes Verständnis der wesentlichen Koexistenzmechanismen notwendig. In der aktuellen Literatur werden verschiedene Mechanismen diskutiert. Das Ziel meiner Doktorarbeit ist es, die Bedeutung der Mechanismen für den Erhalt der artenreichen, feuergeprägten Vegetation anhand eines Modells systematisch zu untersuchen. Das von mir dafür entwickelte Modell ist räumlich-explizit, stochastisch und regel- und individuenbasiert. Es ist unter Zuhilfenahme von Daten zu Populationsdynamiken parametrisiert, die über 18 Jahre im Mediterranen Buschland von Eneabba Westaustraliens gesammelt wurden. Anhand von 156 Arten sind sieben für meine Studie relevante Pflanzeneigenschaften identifiziert wurden: Regenerationsart, jährlich maximale Samenproduktion, Samengröße, maximaler Durchmesser, Trockentoleranz, Ausbreitungsart und Samenbanktyp. Kombinationen der Eigenschaften bilden funktionelle Pflanzentypen (PFTs), deren jährliche Dynamik über Lebenszyklusprozesse im Modell simuliert wird. Der erste Teil meiner Arbeit präsentiert die Studie zur Bedeutung von „trade-offs“ für den Erhalt der hohen Diversität in artenreichen Systemen. Die Simulationsergebnisse mit 288 virtuellen PFTs zeigen, dass das „trade-offs“-Konzept für die Identifizierung nicht-lebensfähiger Kombinationen von Pflanzeneigenschaften hilfreich sein kann. Allerdings kann der Shannon-Diversitäts-Index der modellierten Pflanzengesellschaft trotz der Anwesenheit von „Supertypen“ hoch sein. Ich schlussfolgere, dass „trade-off“ zwischen zwei Eigenschaften weniger wichtig für die Erklärung der Koexistenz von vielen Arten und hoher Diversität sind, als es durch konzeptionelle Modelle vorhergesagt wird. Viele Studien zeigen, dass Sameneintrag aus dem regionalen Samenpool essenziell für den Erhalt lokaler Artendiversität ist. Es gibt allerdings noch keine systematischen Studien zur Zusammensetzung des Samenregens artenreichen Systemen. Die Ergebnisse der Simulationsexperimente im zweiten Teil meiner Arbeit machen deutlich, dass ohne Sameneintrag die lokale Pflanzengesellschaft Eneabbas sich in eine Richtung entwickelt, in der nur wenige PFTs koexistieren. Mit steigender Samenimmigrationsrate erreicht die Anzahl an koexistierenden PFTs und die Shannon-Diversität schnell die Werte, die auch im Feld gefunden werden. Der regionale Sameneintrag kann also als Erklärung zur Struktur lokaler Pflanzengesellschaften dienen. Seine Zusammensetzung sollte jedoch in zukünftigen Studien berücksichtigt werden. Im dritten Teil meiner Doktorarbeit präsentiere ich Analysen zur Sensibilität der PFTs von Eneabba vorhergesagte Klimaszenarien und der Auswirkungen auf die Samenimmigration. Die Ergebnisse zeigen deutlich, dass Klimaänderungen das Potential haben, die Anzahl an ausgebreiteten Samen der meisten Eneabba PFTs zu verändern. Die Entscheidungsbaum-Analyse veranschaulicht, dass die Reaktion auf Klimaänderung PFT-spezifisch ist. In den Eneabba hängt die Sensitivität der PFTs gegenüber klimatischen Veränderungen von den PFT-spezifischen Eigenschaftskombinationen und vom Klimaszenarium ab, d.h. von der Entwicklung der Regenfallmenge und der Feuerfrequenz. Dieses Ergebnis betont, dass PFT-spezifische Reaktionen und die klimabedingten Änderungen in der Samenimmigration in Studien zum Einfluss von Klimaänderungen auf die zukünftige Artenverteilung berücksichtigt werden sollten. Die Ergebnisse aus den drei Kapiteln werden in der allgemeinen Diskussion zusammengeführt und analysiert. Das Modell wird diskutiert und Verbesserungen und Vorschläge für weitere Forschung aufgezeigt. Meine Arbeit führt zu folgenden Schlussfolgerungen: i) Es ist notwendig, empirische Arbeit und Modellierung zu kombinieren, um Koexistenz in artenreichen Systemen zu erklären. ii) Durch den gewählten Modellansatz kann die Komplexität von Koexistenz erfasst und das Verständnis vertieft werden. iii) Auf Felddaten basierende Annahmen bezüglich Umweltbedingungen und Lebenzyklus können zur Relativierung der Bedeutsamkeit von Mechanismen führen. So können Trade-offs eine geringere Rolle spielen, als konzeptionelle Modelle nahe legen. iv) Samenimmigration ist ein Schlüsselprozess für lokale Koexistenz. Deren Änderung aufgrund von Klimawandel sollte für Prognosen zu Artenvorkommen berücksichtigt werden. Feldstudien sollten durchgeführt werden, um die Datenlücken zur Samenregenzusammensetzung zu füllen.
KW  - Feuer
KW  - Artenreichtum
KW  - individuelle Modellierung
KW  - fire
KW  - plant functional types
KW  - species richness
KW  - individual based modeling
Y1  - 2010
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus-44632
ER  -