TY  - THES
A1  - Wang, Xia
T1  - Reef ecosystem recovery following the Middle Permian (Capitanian) mass extinction
T1  - Die Erholung des Ökosystems von Riffen nach dem mittelpermischen Massenaussterben im Capitanium
BT  - a multi-scale analysis from South China
BT  - eine skalenübergreifende Analyse aus Südchina
N2  - To find out the future of nowadays reef ecosystem turnover under the environmental stresses such as global warming and ocean acidification, analogue studies from the geologic past are needed. As a critical time of reef ecosystem innovation, the Permian-Triassic transition witnessed the most severe demise of Phanerozoic reef builders, and the establishment of modern style symbiotic relationships within the reef-building organisms. Being the initial stage of this transition, the Middle Permian (Capitanian) mass extinction coursed a reef eclipse in the early Late Permian, which lead to a gap of understanding in the post-extinction Wuchiapingian reef ecosystem, shortly before the radiation of Changhsingian reefs. Here, this thesis presents detailed biostratigraphic, sedimentological, and palaeoecological studies of the Wuchiapingian reef recovery following the Middle Permian (Capitanian) mass extinction, on the only recorded Wuchiapingian reef setting, outcropping in South China at the Tieqiao section. 
Conodont biostratigraphic zonations were revised from the Early Permian Artinskian to the Late Permian Wuchiapingian in the Tieqiao section. Twenty main and seven subordinate conodont zones are determined at Tieqiao section including two conodont zone below and above the Tieqiao reef complex. The age of Tieqiao reef was constrained as early to middle Wuchiapingian. 
After constraining the reef age, detailed two-dimensional outcrop mapping combined with lithofacies study were carried out on the Wuchiapingian Tieqiao Section to investigate the reef growth pattern stratigraphically as well as the lateral changes of reef geometry on the outcrop scale. Semi-quantitative studies of the reef-building organisms were used to find out their evolution pattern within the reef recovery. Six reef growth cycles were determined within six transgressive-regressive cycles in the Tieqiao section. The reefs developed within the upper part of each regressive phase and were dominated by different biotas. The timing of initial reef recovery after the Middle Permian (Capitanian) mass extinction was updated to the Clarkina leveni conodont zone, which is earlier than previous understanding. Metazoans such as sponges were not the major components of the Wuchiapingian reefs until the 5th and 6th cycles. So, the recovery of metazoan reef ecosystem after the Middle Permian (Capitanian) mass extinction was obviously delayed. In addition, although the importance of metazoan reef builders such as sponges did increase following the recovery process, encrusting organisms such as Archaeolithoporella and Tubiphytes, combined with microbial carbonate precipitation, still played significant roles to the reef building process and reef recovery after the mass extinction. 
Based on the results from outcrop mapping and sedimentological studies, quantitative composition analysis of the Tieqiao reef complex were applied on selected thin sections to further investigate the functioning of reef building components and the reef evolution after the Middle Permian (Capitanian) mass extinction. Data sets of skeletal grains and whole rock components were analyzed. The results show eleven biocommunity clusters/eight rock composition clusters dominated by different skeletal grains/rock components. Sponges, Archaeolithoporella and Tubiphytes were the most ecologically important components within the Wuchiapingian Tieqiao reef, while the clotted micrites and syndepositional cements are the additional important rock components for reef cores. The sponges were important within the whole reef recovery. Tubiphytes were broadly distributed in different environments and played a key-role in the initial reef communities. Archaeolithoporella concentrated in the shallower part of reef cycles (i.e., the upper part of reef core) and was functionally significant for the enlargement of reef volume. 
In general, the reef recovery after the Middle Permian (Capitanian) mass extinction has some similarities with the reef recovery following the end-Permian mass extinction. It shows a delayed recovery of metazoan reefs and a stepwise recovery pattern that was controlled by both ecological and environmental factors. The importance of encrusting organisms and microbial carbonates are also similar to most of the other post-extinction reef ecosystems. These findings can be instructive to extend our understanding of the reef ecosystem evolution under environmental perturbation or stresses.
N2  - Um die zukünftige Entwicklung der aktuell sehr dramatischen Änderungen des Ökosystems von Riffen vorherzusagen, welche durch Umweltbelastungen wie die globale Erwärmung und die zunehmende Versauerung der Ozeane verursacht wird, müssen analoge Beispiele aus der geologischen Vergangenheit genauer unter die Lupe genommen werden.

Als eine wichtige Zeit der Neugestaltung von Riffsystemen beinhaltet der Übergang vom Perm in die Trias den wohl einschneidendsten Rückgang von phanerozoischen Riffbildnern, und die dauerhafte Festsetzung von modernen symbiotischen Wechselbeziehungen zwischen den einzelnen riffbildenden Organismen. Zu Beginn dieses Übergangs und nach dem mittelpermischen Massenaussterben im Capitanium fand eine langsame Erholung der Riffe im Wuchiapingium statt, welche sich vor der Radiation der Riffe im Changhsingium bildeten, deren Ursache aber immer noch nicht vollends verstanden wurde.

In dieser Arbeit wird eine detaillierte biostratigraphische, sedimentologische und paläoökologische Untersuchung der Rifferholung im Wuchiapingium nach dem mittelpermischen Massenaussterben vorgestellt. Dies wird an den einzigen jemals in Südchina dokumentierten Riffsedimenten aus dieser Zeit im sogenannten Tieqiao-Riffkomplex durchgeführt.

Biostratigraphische Einteilungen anhand von Konodonten zwischen dem frühpermischen Artinskium bis zum spätpermischen Wuchiapingium im Tieqiao-Riffkomplex wurden überarbeitet. Zwanzig Haupt- und sieben untergeordnete Konodontenzonen wurden definiert, wobei sich zwei Zonen oberhalb und unterhalb des Riffkomplexes befinden. Das Alter des Tieqiao-Riffkomplexes wurde dabei auf das frühe bis mittlere Wuchiapingium festgelegt.

Nachdem das Alter des Tieqiao-Riffes bestimmt wurde, führte die zweidimensionale Kartierung des Aufschluss sowie die detaillierte Untersuchung der Lithofazies zu einem besseren Verständnis des stratigraphischen Riffwachstums und der lateralen Änderung der Riffmorphologie im Aufschlussmaßstab. Eine semiquantitative Analyse der riffbildenden Organismen wurde angewandt, um deren Entwicklungsmuster während der Erholungsphase des Riffes zu verstehen. Sechs Wachstumszyklen der Riffe innerhalb von sechs regressiven Zyklen der Tieqiao wurden dabei bestimmt. Die Riffe entwickelten sich überwiegend im oberen Teil der regressiven Phase und wurden von unterschiedlichsten Arten dominiert. Der Zeitpunkt der initialen Erholung der Riffe nach dem mittelpermischen Massenaussterben im Capitanium wurde auf die Clarkina leveni Konodontenzone aktualisiert, also älter als bisher angenommen. Metazoen wie Schwämme waren bis zum 5. und 6. Zyklus nicht die Hauptbildner des Riffes. Folglich war die Erholung des metazoischen Riff-Ökosystems nach dem mittelpermischen Massenaussterben verzögert. Auch wenn die Wichtigkeit von metazoischen Riffbildnern während des Erholungsprozesses zunahm, spielten enkrustierende Organismen wie Archaeolithoporella und Tubiphytes zusammen mit mikrobiellen Mikriten immer noch eine signifikante Rolle im Prozess der Rifferholung und des -aufbaus. 
Anhand der Resultate der Kartierung und der sedimentologischen Untersuchung wurden quantitative Analysen der einzelnen Bestandteile an Dünnschliffen ausgeführt. Dies ermöglichte die weiterführende Untersuchung der riffbildenden Bestandteile und die Entwicklung des Riffes nach dem mittelpermischen Massenaussterben. Dafür wurden Daten der einzelnen fossilen Bestandteile und des gesamten Gesteins analysiert. Dabei wurden elf Fossilvergesellschaftungen identifiziert, welche jede von unterschiedlichen fossilen Bestandteilen dominiert wurde. Schwämme, Archaeolithoporella und Tubiphytes waren die ökologisch wichtigsten Komponenten im Tieqiao-Riff, während mikrobielle Mikrite und syndepositionale Zemente zusätzliche Bausteine der Riffe darstellen. Schwämme waren dabei besonders wichtig für die Rifferholung. Tubiphytes war in den verschiedenen Ablagerungsräumen weit verbreitet und spielte eine Hauptrolle in den ersten Riffzyklen. Archaeolithoporella dagegen konzentrierte sich in den flacheren Bereichen des Riffzyklus (d.h. im oberen Teil des Riffes) und war maßgeblich daran beteiligt, das Riffvolumen zu erweitern. Grundsätzlich besitzt die Erholung der Riffe nach dem mittelpermischen Massenaussterben große Ähnlichkeit mit der die dem Massenaussterben an der Perm-Trias Grenze folgte. Typisch dafür ist eine verzögerte Erholung der metazoischen Riffe und ein Muster der schrittweisen Erholung, die ihrerseits durch ökologische und umweltbedingte Faktoren kontrolliert wird. Die Wichtigkeit von enkrustierenden Organismen und mikrobiellen Karbonaten sind ebenfalls vergleichbar zu den meisten anderen Riffsystemen, die sich nach einem Massenaussterben entwickelten. Diese Ergebnisse sind äußerst wichtig um unser Wissen über die Entwicklung von Riffsystemen nach Massenaussterben zu erweitern.
KW  - mass extinction
KW  - reef
KW  - Permian
KW  - Wuchiapingian
KW  - Archaeolithoporella
KW  - Massenaussterben
KW  - Riff
KW  - Perm
KW  - Wuchiapingium
KW  - Archaeolithoporella
Y1  - 2020
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-487502
ER  - 
TY  - THES
A1  - Brugger, Julia
T1  - Modeling changes in climate during past mass extinctions
T1  - Modellierung von Klimaveränderungen während vergangener Massenaussterben
N2  - The evolution of life on Earth has been driven by disturbances of different types and magnitudes over the 4.6 million years of Earth’s history (Raup, 1994, Alroy, 2008). One example for such disturbances are mass extinctions which are characterized by an exceptional increase in the extinction rate affecting a great number of taxa in a short interval of geologic time (Sepkoski, 1986). During the 541 million years of the Phanerozoic, life on Earth suffered five exceptionally severe mass extinctions named the “Big Five Extinctions”. Many mass extinctions are linked to changes in climate
(Feulner, 2009). Hence, the study of past mass extinctions is not only intriguing, but can also provide insights into the complex nature of the Earth system. This thesis aims at deepening our understanding of the triggers of mass extinctions and how they affected life. To accomplish this, I investigate changes in climate during two of the Big Five extinctions using a coupled climate model.

During the Devonian (419.2–358.9 million years ago) the first vascular plants and vertebrates evolved on land while extinction events occurred in the ocean (Algeo et al., 1995). The causes of these formative changes, their interactions and their links to changes in climate are still poorly understood. Therefore, we explore the sensitivity of the Devonian climate to various boundary conditions using an intermediate-complexity climate model (Brugger et al., 2019). In contrast to Le Hir et al. (2011), we find only a minor biogeophysical effect of changes in vegetation cover due to unrealistically high soil albedo values used in the earlier study. In addition, our results cannot support the strong influence of orbital parameters on the Devonian climate, as simulated with a climate model with a strongly simplified ocean model (De Vleeschouwer et al., 2013, 2014, 2017). We can only reproduce the changes in Devonian climate suggested by proxy data by decreasing atmospheric CO2. Still, finding agreement between the evolution of sea surface temperatures reconstructed from proxy data (Joachimski et al., 2009) and our simulations remains challenging and suggests a lower δ18O ratio of Devonian seawater. Furthermore, our study of the sensitivity of the Devonian climate reveals a prevailing mode of climate variability on a timescale of decades to centuries. The quasi-periodic ocean temperature fluctuations are linked to a physical mechanism of changing sea-ice cover, ocean convection and overturning in high northern latitudes. 

In the second study of this thesis (Dahl et al., under review) a new reconstruction of atmospheric CO2 for the Devonian, which is based on CO2-sensitive carbon isotope fractionation in the earliest vascular plant fossils, suggests a much earlier drop of atmo- spheric CO2 concentration than previously reconstructed, followed by nearly constant CO2 concentrations during the Middle and Late Devonian. Our simulations for the Early Devonian with identical boundary conditions as in our Devonian sensitivity study (Brugger et al., 2019), but with a low atmospheric CO2 concentration of 500 ppm, show no direct conflict with available proxy and paleobotanical data and confirm that under the simulated climatic conditions carbon isotope fractionation represents a robust proxy for atmospheric CO2. To explain the earlier CO2 drop we suggest that early forms of vascular land plants have already strongly influenced weathering. This new perspective on the Devonian questions previous ideas about the climatic conditions and earlier explanations for the Devonian mass extinctions.

The second mass extinction investigated in this thesis is the end-Cretaceous mass extinction (66 million years ago) which differs from the Devonian mass extinctions in terms of the processes involved and the timescale on which the extinctions occurred. In the two studies presented here (Brugger et al., 2017, 2021), we model the climatic effects of the Chicxulub impact, one of the proposed causes of the end-Cretaceous extinction, for the first millennium after the impact. The light-dimming effect of stratospheric sulfate aerosols causes severe cooling, with a decrease of global annual mean surface air temperature of at least 26◦C and a recovery to pre-impact temperatures after more than 30 years. The sudden surface cooling of the ocean induces deep convection which brings nutrients from the deep ocean via upwelling to the surface ocean. Using an ocean biogeochemistry model we explore the combined effect of ocean mixing and iron-rich dust originating from the impactor on the marine biosphere. As soon as light levels have recovered, we find a short, but prominent peak in marine net primary productivity. This newly discovered mechanism could result in toxic effects for marine near-surface ecosystems. Comparison of our model results to proxy data (Vellekoop et al., 2014, 2016, Hull et al., 2020) suggests that carbon release from the terrestrial biosphere is required in addition to the carbon dioxide which can be attributed to the target material. Surface ocean acidification caused by the addition of carbon dioxide and sulfur is only moderate. Taken together, the results indicate a significant contribution of the Chicxulub impact to the end-Cretaceous mass extinction by triggering multiple stressors for the Earth system.

Although the sixth extinction we face today is characterized by human intervention in nature, this thesis shows that we can gain many insights into future extinctions from studying past mass extinctions, such as the importance of the rate of change (Rothman, 2017), the interplay of multiple stressors (Gunderson et al., 2016), and changes in the carbon cycle (Rothman, 2017, Tierney et al., 2020).
N2  - In den 4,6 Milliarden Jahren Erdgeschichte wurde die Entwicklung des Lebens durch Störungen unterschiedlichster Art geprägt (Raup, 1994, Alroy, 2008). Ein Beispiel für solche Störungen sind Massenaussterben. Diese sind durch einen außergewöhnlichen Anstieg der Aussterberate einer großen Anzahl von Taxa in einem kurzen geologischen Zeitintervall gekennzeichnet (Sepkoski, 1986). Während der 541 Millionen Jahre des Phanerozoikums traten fünf außergewöhnlich schwere Massenaussterben auf. Viele Massenaussterben stehen mit Klimaveränderungen im Zusammenhang (Feulner, 2009). Die Untersuchung vergangener Massenaussterben ist daher nicht nur faszinierend, sondern gibt auch Einblicke in die komplexen Prozesse des Erdsystems. Diese Dissertation möchte unser Verständnis für die Auslöser von Massenaussterben sowie deren Auswirkungen auf das Leben erweitern. Dazu untersuche ich die Klimaveränderungen während zwei der fünf großen Aussterbeereignisse mit Hilfe eines gekoppelten Klimamodells.

Während des Devons (vor 419,2-358,9 Millionen Jahren) entwickelten sich die ersten Gefäßpflanzen und Wirbeltiere an Land, während im Ozean Massenaussterben statt- fanden (Algeo et al., 1995). Die Ursachen dieser tiefgreifenden Veränderungen, ihre Wechselwirkungen und ihre Zusammenhänge mit Klimaveränderungen sind noch wenig verstanden. Daher untersuchen wir die Sensitivität des Klimas des Devons bezüglich verschiedener Randbedingungen mit einem Klimamodell mittlerer Komplexität (Brugger et al., 2019). Im Gegensatz zu Le Hir et al. (2011), die unrealistisch hohe Albedo Werte für den Boden verwenden, finden wir nur einen geringen biogeophysikalischen Einfluss von Änderungen der Vegetationsbedeckung. Außerdem können unsere Simulationen den starken Einfluss von Orbitalparametern, der mit einem Klimamodell mit stark vereinfachtem Ozeanmodell (De Vleeschouwer et al., 2013, 2014, 2017) simuliert wurde, nicht reproduzieren. Die in Proxydaten gefundenen klimatischen Veränderungen im Devon können wir nur durch eine Verringerung des atmosphärischen CO2 simulieren. Dennoch bleibt es eine Herausforderung, eine Übereinstimmung zwischen der aus Proxydaten
(Joachimski et al., 2009) rekonstruierten Entwicklung der Meeresoberflächentemperatu- ren und unseren Simulationen zu finden. Dies deutet auf ein niedrigeres δ18O-Verhältnis des Meerwassers im Devon hin. Außerdem finden wir im Rahmen unserer Sensitivitäts- studien eine Klimavariabilität auf einer Zeitskala von Jahrzehnten bis Jahrhunderten.
Die quasi-periodischen Schwankungen der Ozeantemperatur werden durch einen physikalischen Mechanismus aus sich verändernder Meereisbedeckung, Konvektion und Umwälzbewegung in den hohen nördlichen Breiten des Ozeans angetrieben.

In der zweiten Studie dieser Dissertation (Dahl et al., under review) präsentieren wir eine neue Rekonstruktion des atmosphärischen CO2 für das Devon, die auf CO2-sensitiver Kohlenstoffisotopenfraktionierung in den frühesten Gefäßpflanzenfossilien basiert. Diese zeigt einen viel früheren Abfall der atmosphärischen CO2-Konzentration als bisherige Rekonstruktionen, gefolgt von nahezu konstanten CO2-Konzentrationen während des Mittel- und Spätdevon. Unsere Simulationen für das frühe Devon mit identischen Rand- bedingungen wie in unserer Sensitivitätsstudie (Brugger et al., 2019), jedoch mit einer niedrigen atmosphärischen CO2-Konzentration von 500ppm, zeigen keinen direkten Konflikt mit verfügbaren Proxy- und paläobotanischen Daten. Zusätzlich bestätigen die Simulationen, dass unter den simulierten klimatischen Bedingungen die Kohlenstoff- Isotopenfraktionierung einen robusten Proxy für atmosphärisches CO2 darstellt. Um den früheren CO2-Abfall zu erklären, schlagen wir vor, dass frühe Formen von vaskulären Landpflanzen die Verwitterung bereits stark beeinflusst haben. Diese neue Sichtweise auf das Devon stellt bisherige Vorstellungen über die klimatischen Bedingungen und frühere Erklärungen für die devonischen Massenaussterben in Frage.

Das zweite in dieser Arbeit untersuchte Massenaussterben ist das Massenaussterben der späten Kreidezeit (vor 66 Millionen Jahren), das sich von denen im Devon in Bezug auf die beteiligten Prozesse und die Zeitskala der Aussterben unterscheidet. Eine der diskutierten Ursachen dieses Massenaussterbens ist der Chicxulub-Meteoriten-Einschlag. In den beiden hier vorgestellten Studien (Brugger et al., 2017, 2021) modellieren wir die klimatischen Auswirkungen des Chicxulub Einschlags für das erste Jahrtausend nach dem Einschlag. Die durch die stratosphärischen Sulfataerosole verringerte Son- neneinstrahlung verursacht eine starke Abkühlung: die global und jährlich gemittelte Oberflächenlufttemperatur nimmt um mindestens 26◦C ab und erholt sich erst nach mehr als 30 Jahren. Die plötzliche Abkühlung der Ozeanoberfläche löst bis in große Tiefen reichende Konvektion aus, die zum Nährstofftransport aus dem tiefen Ozean an die Ozea- noberfläche führt. Mit Hilfe eines biogeochemischen Modells des Ozeans untersuchen wir die kombinierte Wirkung dieser Durchmischung des Ozeans und eisenreichen Staubs aus dem Meteoriten auf die marine Biosphäre. Sobald wieder genügend Sonneneinstrahlung auf die Erdoberfläche trifft, erreicht die marine Nettoprimärproduktion ein kurzes, aber markantes Maximum. Dieser neu entdeckte Mechanismus könnte toxische Folgen für oberflächennahe Ökosysteme des Ozeans haben. Der Vergleich unserer Modellergebnisse mit Proxydaten (Vellekoop et al., 2014, 2016, Hull et al., 2020) deutet darauf hin, dass zusätzlich zum CO2 aus dem Gestein des Einschlagortes Kohlenstoff aus der terrest- rischen Biosphäre freigesetzt wird. Die Versauerung des Oberflächenozeans durch die
Zugabe von CO2 und Schwefel ist nur moderat. Insgesamt deuten die Ergebnisse darauf hin, dass der Chicxulub Einschlag einen wesentlichen Beitrag zum Massenaussterben der späten Kreidezeit leistete, indem er das Erdsystem multiplen Stressoren aussetzte.

Auch wenn das heutige sechste Aussterben durch menschliche Eingriffe in die Natur geprägt ist, zeigt diese Dissertation, dass wir aus dem Studium vergangener Massenaussterben viele Erkenntnisse über zukünftige Massenaussterben gewinnen können, wie z. B. die Bedeutung der Änderungsrate (Rothman, 2017), ein besseres Verständnis des Zusammenspiels multipler Stressoren (Gunderson et al., 2016) und die Rolle von Veränderungen im Kohlenstoffkreislauf (Rothman, 2017, Tierney et al., 2020).
KW  - earth system modeling
KW  - mass extinctions
KW  - paleoclimatology
KW  - climate change
KW  - Erdsystem Modellierung
KW  - Klimawandel
KW  - Massenaussterben
KW  - Paleoklimatologie
Y1  - 2022
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-532468
ER  -