TY  - THES
A1  - Mendes Ferreira, Clara
T1  - Indirect, tri-trophic effects of fear on biodiversity
N2  - Predator-forager interactions are a major factor in evolutionary adaptation of many species, as predators need to gain energy by consuming prey species, and foragers needs to avoid the worst fate of mortality while still consuming resources for energetic gains. In this evolutionary arms race, the foragers have constantly evolved anti-predator behaviours (e.g. foraging activity changes). To describe all these complex changes, researchers developed the framework of the landscape of fear, that is, the spatio-temporal variation of perceived predation risk. This concept simplifies all the involved ecological processes into one framework, by integrating animal biology and distribution with habitat characteristics. Researchers can then evaluate the perception of predation risk in prey species, what are the behavioural responses of the prey and, therefore, understand the cascading effects of landscapes of fear at the resource levels (tri-trophic effects). Although tri-trophic effects are well studied at the predator-prey interaction level, little is known on how the forager-resource interactions are part of the overall cascading effects of landscapes of fear, despite the changes of forager feeding behaviour - that occur with perceived predation risk - affecting directly the level of the resources.
This thesis aimed to evaluate the cascading effects of the landscape of fear on biodiversity of resources, and how the feeding behaviour and movement of foragers shaped the final resource species composition (potential coexistence mechanisms). We studied the changes caused by landscapes of fear on wild and captive rodent communities and evaluated: the cascading effects of different landscapes of fear on a tri-trophic system (I), the effects of fear on a forager’s movement patterns and dietary preferences (II) and cascading effects of different types of predation risk (terrestrial versus avian, III).
In Chapter I, we applied a novel measure to evaluate the cascading effects of fear at the level of resources, by quantifying the diversity of resources left after the foragers gave-up on foraging (diversity at the giving-up density). We tested the measure at different spatial levels (local and regional) and observed that with decreased perceived predation risk, the density and biodiversity of resources also decreased. Foragers left a very dissimilar community of resources based on perceived risk and resources functional traits, and therefore acted as an equalising mechanism.
In Chapter II, we wanted to understand further the decision-making processes of rodents in different landscapes of fear, namely, in which resource species rodents decided to forage on (based on three functional traits: size, nutrients and shape) and how they moved depending on perceived predation risk. In safe landscapes, individuals increased their feeding activity and movements and despite the increased costs, they visited more often patches that were further away from their central-place. Despite a preference for the bigger resources regardless of risk, when perceived predation risk was low, individuals changed their preference to fat-rich resources.
In Chapter III, we evaluated the cascading effects of two different types of predation risk in rodents: terrestrial (raccoon) versus avian predation risk. Raccoon presence or absence did not alter the rodents feeding behaviour in different landscapes of fear. Rodent’s showed risk avoidance behaviours towards avian predators (spatial risk avoidance), but not towards raccoons (lack of temporal risk avoidance).
By analysing the effects of fear in tri-trophic systems, we were able to deepen the knowledge of how non-consumptive effects of predators affect the behaviour of foragers, and quantitatively measure the cascading effects at the level of resources with a novel measure. Foragers are at the core of the ecological processes and responses to the landscape of fear, acting as variable coexistence agents for resource species depending on perceived predation risk. This newly found measures and knowledge can be applied to more trophic chains, and inform researchers on biodiversity patterns originating from landscapes of fear.
N2  - Die Wechselwirkungen zwischen Raubtier und Beute sind ein wichtiger Faktor in der Evolution der Tierwelt, da sich die Raubtiere anpassen müssen, um ihre Beute besser jagen zu können und die Beutetiere vermeiden müssen, gefressen zu werden, während sie immer noch genügend Ressourcen für ihre täglichen Bedürfnisse verbrauchen. In diesem ständigen Kampf müssen die Beutetiere ihr Verhalten ständig ändern, da sie die Anwesenheit von Raubtieren fürchten. Die Landschaft der Angst ist ein Rahmen, der alle ökologischen Prozesse beschreibt, die ablaufen, wenn die Tiere das Raubtierrisiko auf unterschiedliche Weise wahrnehmen. In Angstlandschaften reichen die indirekten Auswirkungen der Angst vor einem Raubtier aus, um eine Vielzahl von Reaktionen bei den Beutetieren hervorzurufen und folglich die Art und Weise zu beeinflussen, in der die Beutetiere Naturgutstype fressen (tritrophe Effekte).
Während die Interaktionen zwischen Raubtieren und Beutetieren gut erforscht sind, fehlt es an Wissen darüber, wie die Landschaft der Angst die Interaktionen zwischen Beutetieren und Naturgutstype beeinflussen kann (z. B. Pflanzenfresser, die Pflanzen fressen). In dieser Arbeit untersuchten wir die Kaskadeneffekte (d.h. Domino Effekte), die Beutetiere auf Naturgutstype haben, wenn sie verschiedene Prädationsrisiken wahrnehmen. Insbesondere wollten wir untersuchen, wie die Beutetiere entscheiden, was sie fressen und wohin sie sich bewegen, wie sich diese Veränderungen auf die biologische Vielfalt der Ressourcen auswirken können und welche Folgen dies für die Evolution der Ressourcenarten hat.
Für alle unsere Studien haben wir Nagetiere als Modellarten verwendet. Wir entwickelten ein neues Maß zur Quantifizierung der Auswirkungen von Angst auf die biologische Vielfalt von Ressourcen und testeten es erfolgreich an wilden Nagetierpopulationen. Wir konnten beobachten, dass die Nagetiere unterschiedliche Samenarten und -mengen fressen, je nachdem, wie sie das Raubtierrisiko einschätzen und abhängig von den Eigenschaften der Samen und der Art der vorhandenen Raubtiere (terrestrische oder aviäre Fleischfresser). Wir konnten diese Veränderungen quantifizieren und Vorhersagen darüber machen, wie sich der Wettbewerb zwischen den Samen um das Wachstum verändern würde (Koexistenzmechanismen). Mit diesem Wissen haben wir den Rahmen der Angstlandschaft um die komplexen Wechselwirkungen zwischen Beute und Ressourcen erweitert und können unsere Erkenntnisse auch dazu nutzen, um zu verstehen, wie weitere Tierarten die biologische Vielfalt anderer Arten verändern, indem wir einfach verstehen, wie ängstlich sie sind.
KW  - landscape of fear
KW  - functional traits
KW  - foraging behaviour
KW  - biodiversity
KW  - giving-up density
KW  - cascading effects
KW  - Biodiversität
KW  - Kaskadeneffekte
KW  - Futtersuchverhalten
KW  - funktionale Merkmale
KW  - Landschaft der Angst
Y1  - 2023
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-611020
ER  - 
TY  - THES
A1  - Teckentrup, Lisa
T1  - Understanding predator-prey interactions
T1  - Verstehen von Räuber-Beute-Interaktionen
BT  - the role of fear in structuring prey communities
BT  - die Rolle der Angst bei der Strukturierung von Beutetiergemeinschaften
N2  - Predators can have numerical and behavioral effects on prey animals. While numerical effects are well explored, the impact of behavioral effects is unclear. Furthermore, behavioral effects are generally either analyzed with a focus on single individuals or with a focus on consequences for other trophic levels. Thereby, the impact of fear on the level of prey communities is overlooked, despite potential consequences for conservation and nature management. In order to improve our understanding of predator-prey interactions, an assessment of the consequences of fear in shaping prey community structures is crucial.

In this thesis, I evaluated how fear alters prey space use, community structure and composition, focusing on terrestrial mammals. By integrating landscapes of fear in an existing individual-based and spatially-explicit model, I simulated community assembly of prey animals via individual home range formation. The model comprises multiple hierarchical levels from individual home range behavior to patterns of prey community structure and composition. The mechanistic approach of the model allowed for the identification of underlying mechanism driving prey community responses under fear.

My results show that fear modified prey space use and community patterns. Under fear, prey animals shifted their home ranges towards safer areas of the landscape. Furthermore, fear decreased the total biomass and the diversity of the prey community and reinforced shifts in community composition towards smaller animals. These effects could be mediated by an increasing availability of refuges in the landscape. Under landscape changes, such as habitat loss and fragmentation, fear intensified negative effects on prey communities. Prey communities in risky environments were subject to a non-proportional diversity loss of up to 30% if fear was taken into account. Regarding habitat properties, I found that well-connected, large safe patches can reduce the negative consequences of habitat loss and fragmentation on prey communities. Including variation in risk perception between prey animals had consequences on prey space use. Animals with a high risk perception predominantly used safe areas of the landscape, while animals with a low risk perception preferred areas with a high food availability. On the community level, prey diversity was higher in heterogeneous landscapes of fear if individuals varied in their risk perception compared to scenarios in which all individuals had the same risk perception.

Overall, my findings give a first, comprehensive assessment of the role of fear in shaping prey communities. The linkage between individual home range behavior and patterns at the community level allows for a mechanistic understanding of the underlying processes. My results underline the importance of the structure of the landscape of fear as a key driver of prey community responses, especially if the habitat is threatened by landscape changes. Furthermore, I show that individual landscapes of fear can improve our understanding of the consequences of trait variation on community structures. Regarding conservation and nature management, my results support calls for modern conservation approaches that go beyond single species and address the protection of biotic interactions.
N2  - Raubtiere beeinflussen ihre Beute durch die Verringerung der Anzahl (numerische Effekte) und durch das Hervorrufen von Verhaltensänderungen (Verhaltenseffekte). Während die Auswirkungen von numerischen Effekten gut erforscht sind, sind die Auswirkungen von Verhaltenseffekten unklar. Außerdem werden bei Verhaltensänderungen selten die Auswirkungen auf die Beutetiergemeinschaft betrachtet, sondern nur die Effekte auf einzelne Individuen bzw. Arten oder auf andere Stufen der Nahrungskette. Eine Betrachtung auf der Stufe der Beutetiergemeinschaft ist jedoch sehr wichtig, da nur so ein umfassendes Verständnis von Räuber-Beute-Gemeinschaften möglich ist.

In der vorliegenden Arbeit habe ich die Auswirkungen von Verhaltenseffekten auf die Raumnutzung und die Struktur von Beutetiergemeinschaften untersucht. Dazu habe ich ein räumliches Modell benutzt, welches die Bildung von Beutetiergemeinschaften über den individuellen Aufbau von Aktionsräumen der Beutetiere simuliert. Die Einrichtung von Aktionsräumen basiert dabei auf der Nahrungsverfügbarkeit in der Landschaft und auf dem vom Beutetier wahrgenommenen Risiko von einem Räuber gefressen zu werden. Die räumliche Verteilung des wahrgenommenen Risikos wird auch als Landschaft der Angst bezeichnet.

Meine Ergebnisse zeigen, dass sich die Raumnutzung und die Struktur der Beutetiergemeinschaft durch Verhaltenseffekte verändern. Unter dem Einfluss von Angst haben die Beutetiere ihre Aktionsräume in sicherere Bereiche der Landschaft verlegt. Außerdem hat sich in risikoreichen Landschaften die Vielfalt der Beutetiere verringert und die Zusammensetzung zu Arten mit einem geringen Körpergewicht verschoben. Wenn die Beutetiergemeinschaft Landschaftsveränderungen wie z.B. dem Verlust oder der Zerschneidung von Lebensraum ausgesetzt war, haben sich die Auswirkungen von Verhaltenseffekten weiter verstärkt. Durch eine Erhöhung der Größe und Anzahl von Rückzugsräumen, die nicht von Räubern erreicht werden können, sowie deren Verbindung in der Landschaft, kann die Stärke dieser Effekte jedoch begrenzt werden. In einem weiteren Schritt habe ich die Auswirkungen von Unterschieden in der Risikowahrnehmung zwischen Individuen untersucht. Diese Unterschiede haben dazu geführt, dass Tiere mit einer hohen Risikowahrnehmung sich ihren Aktionsraum vornehmlich in sicheren Bereichen gesucht haben, während Tiere mit einer geringen Risikowahrnehmung Bereiche mit einer hohen Nahrungsverfügbarkeit genutzt haben. Dadurch konnten sich in Landschaften mit unterschiedlichen Risiken, vielfältigere Beutetiergemeinschaften etablieren, als in Landschaften mit gleichmäßigem Risiko.

Insgesamt geben meine Ergebnisse einen guten Überblick über die Auswirkungen von Verhaltenseffekten auf Beutetiergemeinschaften. Die Verknüpfung von individuellem Verhalten mit Mustern auf der Gemeinschaftsebene erlaubt es die zugrundeliegenden Mechanismen zu identifizieren und zu verstehen. In Bezug auf den Naturschutz unterstützen meine Ergebnisse den Ruf nach modernen Schutzmaßnahmen, die über den Erhalt von einzelnen Arten hinausgehen und den Schutz von Beziehungen zwischen Arten einbeziehen.
KW  - ecology
KW  - landscape of fear
KW  - predator-prey
KW  - movement
KW  - biodiversity
KW  - Ökologie
KW  - Landschaft der Angst
KW  - Räuber-Beute
KW  - Bewegung
KW  - Biodiversität
Y1  - 2019
U6  - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-431624
ER  -