TY - THES A1 - Lischke, Betty T1 - Food web regulation under different forcing regimes in shallow lakes T1 - Nahrungsnetzregulation unter verschiedenen Einflussfaktoren in Flachseen BT - synthesis and modelling BT - Synthese und Modellierung N2 - The standing stock and production of organismal biomass depends strongly on the organisms’ biotic environment, which arises from trophic and non-trophic interactions among them. The trophic interactions between the different groups of organisms form the food web of an ecosystem, with the autotrophic and bacterial production at the basis and potentially several levels of consumers on top of the producers. Feeding interactions can regulate communities either by severe grazing pressure or by shortage of resources or prey production, termed top-down and bottom-up control, respectively. The limitations of all communities conglomerate in the food web regulation, which is subject to abiotic and biotic forcing regimes arising from external and internal constraints. This dissertation presents the effects of alterations in two abiotic, external forcing regimes, terrestrial matter input and long-lasting low temperatures in winter. Diverse methodological approaches, a complex ecosystem model study and the analysis of two whole-lake measurements, were performed to investigate effects for the food web regulation and the resulting consequences at the species, community and ecosystem scale. Thus, all types of organisms, autotrophs and heterotrophs, at all trophic levels were investigated to gain a comprehensive overview of the effects of the two mentioned altered forcing regimes. In addition, an extensive evaluation of the trophic interactions and resulting carbon fluxes along the pelagic and benthic food web was performed to display the efficiencies of the trophic energy transfer within the food webs. All studies were conducted in shallow lakes, which is worldwide the most abundant type of lakes. The specific morphology of shallow lakes allows that the benthic production contributes substantially to the whole-lake production. Further, as shallow lakes are often small they are especially sensitive to both, changes in the input of terrestrial organic matter and the atmospheric temperature. Another characteristic of shallow lakes is their appearance in alternative stable states. They are either in a clear-water or turbid state, where macrophytes and phytoplankton dominate, respectively. Both states can stabilize themselves through various mechanisms. These two alternative states and stabilizing mechanisms are integrated in the complex ecosystem model PCLake, which was used to investigate the effects of the enhanced terrestrial particulate organic matter (t-POM) input to lakes. The food web regulation was altered by three distinct pathways: (1) Zoobenthos received more food, increased in biomass which favored benthivorous fish and those reduced the available light due to bioturbation. (2) Zooplankton substituted autochthonous organic matter in their diet by suspended t-POM, thus the autochthonous organic matter remaining in the water reduced its transparency. (3) T-POM suspended into the water and reduced directly the available light. As macrophytes are more light-sensitive than phytoplankton they suffered the most from the lower transparency. Consequently, the resilience of the clear-water state was reduced by enhanced t-POM inputs, which makes the turbid state more likely at a given nutrient concentration. In two subsequent winters long-lasting low temperatures and a concurrent long duration of ice coverage was observed which resulted in low overall adult fish biomasses in the two study lakes – Schulzensee and Gollinsee, characterized by having and not having submerged macrophytes, respectively. Before the partial winterkill of fish Schulzensee allowed for a higher proportion of piscivorous fish than Gollinsee. However, the partial winterkill of fish aligned both communities as piscivorous fish are more sensitive to low oxygen concentrations. Young of the year fish benefitted extremely from the absence of adult fish due to lower predation pressure. Therefore, they could exert a strong top-down control on crustaceans, which restructured the entire zooplankton community leading to low crustacean biomasses and a community composition characterized by copepodites and nauplii. As a result, ciliates were released from top-down control, increased to high biomasses compared to lakes of various trophic states and depths and dominated the zooplankton community. While being very abundant in the study lakes and having the highest weight specific grazing rates among the zooplankton, ciliates exerted potentially a strong top-down control on small phytoplankton and particle-attached bacteria. This resulted in a higher proportion of large phytoplankton compared to other lakes. Additionally, the phytoplankton community was evenly distributed presumably due to the numerous fast growing and highly specific ciliate grazers. Although, the pelagic food web was completely restructured after the subsequent partial winterkills of fish, both lakes were resistant to effects of this forcing regime at the ecosystem scale. The consistently high predation pressure on phytoplankton prevented that Schulzensee switched from the clear-water to the turbid state. Further mechanisms, which potentially stabilized the clear-water state, were allelopathic effects by macrophytes and nutrient limitation in summer. The pelagic autotrophic and bacterial production was an order of magnitude more efficient transferred to animal consumers than the respective benthic production, despite the alterations of the food web structure after the partial winterkill of fish. Thus, the compiled mass-balanced whole-lake food webs suggested that the benthic bacterial and autotrophic production, which exceeded those of the pelagic habitat, was not used by animal consumers. This holds even true if the food quality, additional consumers such as ciliates, benthic protozoa and meiobenthos, the pelagic-benthic link and the potential oxygen limitation of macrobenthos were considered. Therefore, low benthic efficiencies suggest that lakes are primarily pelagic systems at least at the animal consumer level. Overall, this dissertation gives insights into the regulation of organism groups in the pelagic and benthic habitat at each trophic level under two different forcing regimes and displays the efficiency of the carbon transfer in both habitats. The results underline that the alterations of external forcing regimes affect all hierarchical level including the ecosystem. N2 - Die Produktion neuer Organismenbiomasse bildet die Grundlage allen Lebens und hängt von zahlreichen Faktoren, wie den trophischen Interaktionen, ab. Diese limitieren Organismengemeinschaften entweder durch starken Fraß oder begrenzte Ressourcenverfügbarkeit, genannt top-down beziehungsweise bottom-up Kontrolle. Die Nahrungsnetzregulation umfasst die trophischen Interaktionen des Nahrungsnetzes. In dieser Dissertation wurde die Beeinflussung der Nahrungsnetzregulation durch die externen, abiotischen Einflussfaktoren (1) erhöhter Eintrag terrestrischen Kohlenstoffs und (2) lang anhaltende niedrige Temperaturen im Winter in Flachseen untersucht. Flachseen sind aufgrund ihrer Morphometrie sensitiv gegenüber diesen Einflussfaktoren, durch einen erheblichen Anteil benthischer Produktion an der Gesamtseeproduktion gekennzeichnet und treten im trüben oder klaren Zustand auf. Der erhöhte Eintrag terrestrischen Kohlenstoffs in Flachseen verringerte die Resilienz des klaren, Makrophyten dominierten Sees. Unter Nutzung eines komplexen Ökosystemmodells konnten verschiedene Wirkmechanismen dargestellt werden, die jeweils die Lichtverfügbarkeit für Makrophyten reduzierten. Dabei wirkte der zusätzliche terrestrische Kohlenstoff als Nahrungszuschuss für bottom-up kontrollierte benthische Konsumenten, wohingegen top-down kontrollierte pelagische Konsumenten autochthone Nahrungsquellen durch terrestrischen Kohlenstoff ersetzten. Niedrige Temperaturen im Winter verursachten lang anhaltende Eisbedeckung und somit ein Sauerstoffdefizit in beiden Untersuchungsseen. Dies führte zu einem Fischsterben, bei welchem der Anteil piscivorer Fische des Makrophyten dominierten Sees überproportional stark abnahm. Die Fischgemeinschaft beider Seen wurde ähnlicher und war insgesamt von 0+ Fischen gekennzeichnet, welche eine starke top-down Kontrolle auf die Crustaceen ausübten, was diese dezimierte und Ciliaten vom Fraßdruck befreite. Die Zooplanktongemeinschaft wurde von Ciliaten dominiert, welche durch hohe Fraßraten den Biomasseaufbau von Teilen des Phytoplanktons und den Bakterien limitierten. Die energetische Weitergabeeffizienz der pelagischen autotrophen und bakteriellen Produktion zu tierischen Konsumenten war trotz des erheblichen Einflusses des Fischsterbens um ein zehnfaches höher als im benthischen Nahrungsnetz, wie die Synthese von umfangreichen Messungen in Ganzseenexperimenten auf allen trophischen Ebenen zeigte. Die benthischen Konsumenten scheinen weder bottom-up, noch top-down und nur zum Teil Habitat limitiert zu sein, womit ihre Regulation noch unklar bleibt. Die untersuchten Einflussfaktoren wirkten regulierend auf der Art-, Gemeinschafts- und Ökosystemebene. Beide Seen waren resistent gegenüber der drastischen Nahrungsnetzrestrukturierung nach dem Fischsterben, wohingegen der Eintrag terrestrischen Kohlenstoffs die Resilienz des Makrophyten dominierten Zustands verringerte. Dies verdeutlicht die weitreichenden Folgen externer Einflussfaktoren und zeigt, dass methodisch diverse Analysen der Nahrungsnetzregulation entscheidend zum Verständnis der ablaufenden Prozesse beitragen. KW - lake food web KW - complex model KW - ciliates KW - benthic food web KW - allochthonous matter KW - particulate organic matter KW - plankton KW - winter fish kill KW - trophic transfer efficiency KW - bistability KW - Nahrungsnetz KW - Bistabilität KW - allochthoner Eintrag KW - Flachseen KW - Ciliaten KW - Phytoplankton KW - Zooplankton KW - benthische Nahrungskette KW - pelagische Nahrungskette KW - trophische Transfereffizienz KW - Winterfischsterben KW - Modellierung KW - Ökosystem Y1 - 2015 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-89149 ER - TY - THES A1 - Kuhlbrodt, Till T1 - Stability and variability of open-ocean deep convection in deterministic and stochastic simple models N2 - Die Tiefenkonvektion ist ein wesentlicher Bestandteil der Zirkulation im Nordatlantik. Sie beeinflusst den nordwärtigen Wärmetransport der thermohalinen Zirkulation. Ein Verständnis ihrer Stabilität und Variabilität ist daher nötig, um Klimaveränderungen im Bereich des Nordatlantiks einschätzen zu können. Diese Arbeit hat zum Ziel, das konzeptionelle Verständnis der Stabilität und der Variabilität der Tiefenkonvektion zu verbessern. Beobachtungsdaten aus der Labradorsee zeigen Phasen mit und ohne Tiefenkonvektion. Ein einfaches Modell mit zwei Boxen wird an diese Daten angepasst. Das Ergebnis legt nahe, dass die Labradorsee zwei koexistierende stabile Zustände hat, einen mit regelmäßiger Tiefenkonvektion und einen ohne Tiefenkonvektion. Diese Bistabilität ergibt sich aus einer positiven Salzgehalts-Rückkopplung, deren Ursache ein Netto-Süßwassereintrag in die Deckschicht ist. Der konvektive Zustand kann schnell instabil werden, wenn der mittlere Antrieb sich hin zu wärmeren oder weniger salzhaltigen Bedingungen ändert. Die wetterbedingte Variabilität des externen Antriebs wird durch die Addition eines stochastischen Antriebsterms in das Modell eingebaut. Es zeigt sich, dass dann die Tiefenkonvektion häufig an- und wieder ausgeschaltet wird. Die mittlere Aufenthaltszeit in beiden Zuständen ist ein Maß ihrer stochastischen Stabilität. Die stochastische Stabilität hängt in glatter Weise von den Parametern des Antriebs ab, im Gegensatz zu der deterministischen (nichtstochastischen) Stabilität, die sich abrupt ändern kann. Sowohl das Mittel als auch die Varianz des stochastischen Antriebs beeinflussen die Häufigkeit von Tiefenkonvektion. Eine Abnahme der Konvektionshäufigkeit, als Reaktion auf eine Abnahme des Salzgehalts an der Oberfläche, kann zum Beispiel durch eine Zunahme der Variabilität in den Wärmeflüssen kompensiert werden. Mit einem weiter vereinfachten Box-Modell werden einige Eigenschaften der stochastischen Stabilität analytisch untersucht. Es wird ein neuer Effekt beschrieben, die wandernde Monostabilität: Auch wenn die Tiefenkonvektion aufgrund geänderter Parameter des Antriebs kein stabiler Zustand mehr ist, kann der stochastische Antrieb immer noch häufig Konvektionsereignisse auslösen. Die analytischen Gleichungen zeigen explizit, wie die wandernde Monostabilität sowie andere Effekte von den Modellparametern abhängen. Diese Abhängigkeit ist für die mittleren Aufenthaltszeiten immer exponentiell, für die Wahrscheinlichkeit langer nichtkonvektiver Phasen dagegen nur dann, wenn diese Wahrscheinlichkeit gering ist. Es ist zu erwarten, dass wandernde Monostabilität auch in anderen Teilen des Klimasystems eine Rolle spielt. Insgesamt zeigen die Ergebnisse, dass die Stabilität der Tiefenkonvektion in der Labradorsee sehr empfindlich auf den Antrieb reagiert. Die Rolle der Variabilität ist entscheidend für ein Verständnis dieser Empfindlichkeit. Kleine Änderungen im Antrieb können bereits die Häufigkeit von Tiefenkonvektionsereignissen deutlich mindern, was sich vermutlich stark auf das regionale Klima auswirkt. N2 - Deep convection is an essential part of the circulation in the North Atlantic Ocean. It influences the northward heat transport achieved by the thermohaline circulation. Understanding its stability and variability is therefore necessary for assessing climatic changes in the area of the North Atlantic. This thesis aims at improving the conceptual understanding of the stability and variability of deep convection. Observational data from the Labrador Sea show phases with and without deep convection. A simple two-box model is fitted to these data. The results suggest that the Labrador Sea has two coexisting stable states, one with regular deep convection and one without deep convection. This bistability arises from a positive salinity feedback that is due to the net freshwater input into the surface layer. The convecting state can easily become unstable if the mean forcing shifts to warmer or less saline conditions. The weather-induced variability of the external forcing is included into the box model by adding a stochastic forcing term. It turns out that deep convection is then switched "on" and "off" frequently. The mean residence time in either state is a measure of its stochastic stability. The stochastic stability depends smoothly on the forcing parameters, in contrast to the deterministic (non-stochastic) stability which may change abruptly. The mean and the variance of the stochastic forcing both have an impact on the frequency of deep convection. For instance, a decline in convection frequency due to a surface freshening may be compensated for by an increased heat flux variability. With a further simplified box model some stochastic stability features are studied analytically. A new effect is described, called wandering monostability: even if deep convection is not a stable state due to changed forcing parameters, the stochastic forcing can still trigger convection events frequently. The analytical expressions explicitly show how wandering monostability and other effects depend on the model parameters. This dependence is always exponential for the mean residence times, but for the probability of long nonconvecting phases it is exponential only if this probability is small. It is to be expected that wandering monostability is relevant in other parts of the climate system as well. All in all, the results demonstrate that the stability of deep convection in the Labrador Sea reacts very sensitively to the forcing. The presence of variability is crucial for understanding this sensitivity. Small changes in the forcing can already significantly lower the frequency of deep convection events, which presumably strongly affects the regional climate. ----Anmerkung: Der Autor ist Träger des durch die Physikalische Gesellschaft zu Berlin vergebenen Carl-Ramsauer-Preises 2003 für die jeweils beste Dissertation der vier Universitäten Freie Universität Berlin, Humboldt-Universität zu Berlin, Technische Universität Berlin und Universität Potsdam. KW - Labradorsee ; Thermohaline Konvektion ; Stochastisches Modell KW - Stochastische dynamische Systeme KW - Nichtlineare Dynamik KW - Bistabilität KW - Nordatlantik KW - Stochastic dynamical systems KW - Nonlinear dynamics KW - Bistability KW - North Atlantic Y1 - 2002 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-0000622 ER -