TY - THES A1 - Stark, Markus T1 - Implications of local and regional processes on the stability of metacommunities in diverse ecosystems T1 - Auswirkungen lokaler und regionaler Prozesse auf die Stabilität von Metagemeinschaften in diversen Ökosystemen N2 - Anthropogenic activities such as continuous landscape changes threaten biodiversity at both local and regional scales. Metacommunity models attempt to combine these two scales and continuously contribute to a better mechanistic understanding of how spatial processes and constraints, such as fragmentation, affect biodiversity. There is a strong consensus that such structural changes of the landscape tend to negatively effect the stability of metacommunities. However, in particular the interplay of complex trophic communities and landscape structure is not yet fully understood. In this present dissertation, a metacommunity approach is used based on a dynamic and spatially explicit model that integrates population dynamics at the local scale and dispersal dynamics at the regional scale. This approach allows the assessment of complex spatial landscape components such as habitat clustering on complex species communities, as well as the analysis of population dynamics of a single species. In addition to the impact of a fixed landscape structure, periodic environmental disturbances are also considered, where a periodical change of habitat availability, temporally alters landscape structure, such as the seasonal drying of a water body. On the local scale, the model results suggest that large-bodied animal species, such as predator species at high trophic positions, are more prone to extinction in a state of large patch isolation than smaller species at lower trophic levels. Increased metabolic losses for species with a lower body mass lead to increased energy limitation for species on higher trophic levels and serves as an explanation for a predominant loss of these species. This effect is particularly pronounced for food webs, where species are more sensitive to increased metabolic losses through dispersal and a change in landscape structure. In addition to the impact of species composition in a food web for diversity, the strength of local foraging interactions likewise affect the synchronization of population dynamics. A reduced predation pressure leads to more asynchronous population dynamics, beneficial for the stability of population dynamics as it reduces the risk of correlated extinction events among habitats. On the regional scale, two landscape aspects, which are the mean patch isolation and the formation of local clusters of two patches, promote an increase in $\beta$-diversity. Yet, the individual composition and robustness of the local species community equally explain a large proportion of the observed diversity patterns. A combination of periodic environmental disturbance and patch isolation has a particular impact on population dynamics of a species. While the periodic disturbance has a synchronizing effect, it can even superimpose emerging asynchronous dynamics in a state of large patch isolation and unifies trends in synchronization between different species communities. In summary, the findings underline a large local impact of species composition and interactions on local diversity patterns of a metacommunity. In comparison, landscape structures such as fragmentation have a negligible effect on local diversity patterns, but increase their impact for regional diversity patterns. In contrast, at the level of population dynamics, regional characteristics such as periodic environmental disturbance and patch isolation have a particularly strong impact and contribute substantially to the understanding of the stability of population dynamics in a metacommunity. These studies demonstrate once again the complexity of our ecosystems and the need for further analysis for a better understanding of our surrounding environment and more targeted conservation of biodiversity. N2 - Seit geraumer Zeit prägt der Mensch seine Umwelt und greift in die Struktur von Landschaften ein. In den letzten Jahrzehnten wurde die Landschaftsnutzung intensiviert und Ökosyteme weltweit anthropogen überprägt. Solche Veränderungen der Landschaft sind mit Verantwortlich für den derzeit rapiden Verlust an Biodiversität auf lokaler wie regionaler Ebene. Metagemeinschafts-Modelle versuchen diese beiden Ebenen zu kombinieren und kontinuierlich zu einem besseren mechanistischen Verständnis beizutragen, wie räumliche Prozesse, so z. B. Fragmentierung von Biotopen, die Biodiversität beeinflussen. Es besteht dabei ein großer Konsens, dass sich solche Änderungen der Landschaft tendenziell negativ auf die Stabilität von Metagemeinschaften auswirken. Jedoch ist insbesondere das Zusammenspiel von komplexen trophischen Gemeinschaften und räumlichen Prozessen längst nicht vollständig verstanden. In der vorliegenden Arbeit wird ein Metagemeinschafts-Modellansatz verwendet, der auf einem dynamischen und räumlich expliziten Modell basiert, das Populationsdynamiken auf der lokalen Ebene und Migrationsdynamiken auf der regionalen Ebene integriert. Dieser Ansatz erlaubt die Bewertung komplexer räumlicher Landschaftskomponenten wie z. B. die Auswirkung von Habitatsclustern auf Populationsdynamiken einzelner Arten bis hin zur Diversität komplexer Artengemeinschaften. Zusätzlich zum Einfluss von einzelner konstanter räumlicher Strukturen werden auch periodische Umweltstörungen berücksichtigt, bei der ein Wechsel der Habitatverfügbarkeit, die räumliche Struktur der Landschaft temporär verändert, wie z. B. die Austrocknung eines Gewässers. Auf der lokalen Ebene deuten die Modellergebnisse darauf hin, dass Tierarten mit einer großen Körpermasse, wie z. B. Raubtierarten in höheren trophischen Positionen, in einem Zustand großer Habitat-Isolation stärker vom Aussterben bedroht sind, als Arten mit geringer Körpermasse auf unteren trophischen Ebenen. Arten mit einer geringerer Körpermasse haben einen erhöhten metabolischen Verlust, der zu einer Energielimitierung auf den höheren trophischen Ebenen führt. Dies kann eine Erklärung dafür sein, dass Arten mit großer Körpermasse ein höheres Aussterberisiko in den Modellergebnissen aufweisen. Dieser Effekt ist vor allem in Nahrungsnetzen ausgeprägt, bei denen Arten empfindlicher auf metabolische Verluste durch Migration und eine Veränderung der Habitat Struktur reagieren. Neben der Bedeutung der Zusammensetzung der Arten eines Nahrungsnetzes für die Diversität, haben lokale Fraßinteraktionen ebenfalls Auswirkungen auf die Synchronisierung von Populationsdynamiken. Ein geringerer Fraßdruck führt zu mehr asynchronen Populationsdynamiken, die diese Dynamiken einer Metapopulation stabilisiert, sodass das Risiko von Aussterbeereignissen einzelner Arten sinkt. Auf der regionalen Ebene führen als landschaftliche Aspekte, neben der mittleren Habitat-Isolation, ebenso die Bildung von lokalen Clustern aus zwei Habitaten zu einer Zunahme der Beta-Diversität. Jedoch erklären die individuelle Zusammensetzung und Robustheit der lokalen Arten- gemeinschaft gleichermaßen einen großen Anteil der zu beobachteten Diversitätsmuster. Eine Kombination aus periodischen Umweltstörungen und Habitat-Isolation hat insbesondere einen Einfluss auf die Populationsdynamiken einzelner Arten. Populationsdynamiken können durch periodische Umweltstörungen synchronisiert werden, und dabei die sonst auftauchende asynchronen Populationsdynamiken bei einer größeren Habitat-Isolation überlagern. Die dadurch vereinheitlichen Trends in der Synchronisierung erhöhen das Risiko korrelierter Aussterbeereignisse einer Art. Zusammenfassend lassen sich zwei große Einflussfaktoren auf die lokalen Diversitätsmuster der Metagemeinschaften feststellen. Zum Einen die lokale Artenzusammensetzung und zum Anderen die Interaktionen der Arten. Im Vergleich dazu, haben räumliche Komponenten wie die Fragmentierung der Landschaft einen vernachlässigbaren Einfluss auf die lokalen Diversitätsmuster und gewinnen erst für regionale Diversitätsmuster an Gewicht. Im Gegensatz dazu spielen auf der Ebene der Populationsdynamik besonders regionale Eigenschaften, wie die periodische Umweltstörung und Habitat-Isolation, eine Rolle und tragen wesentlich zum Verständnis der Stabilität von Populationsdynamiken der Metagemeinschaft bei. Diese Untersuchungen zeigen einmal mehr die Komplexität unserer Ökosysteme und die Notwendigkeit weiterer Analysen für ein besseres Verständnis unserer umgebenen Umwelt und gezielteren Schutz der Biodiversität. KW - Fragmentation KW - Ecology KW - Food Web KW - Metacommunity KW - Disturbance KW - Störungen KW - Ökologie KW - Nahrungsnetze KW - Fragmentierung KW - Metagemeinschaften Y1 - 2021 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-526399 ER - TY - THES A1 - Ceulemans, Ruben T1 - Diversity effects on ecosystem functions of tritrophic food webs T1 - Diversität beeinflusst Ökosystemfunktionen tritrophischer Nahrungsnetze N2 - There is a general consensus that diverse ecological communities are better equipped to adapt to changes in their environment, but our understanding of the mechanisms by which they do so remains incomplete. Accurately predicting how the global biodiversity crisis affects the functioning of ecosystems, and the services they provide, requires extensive knowledge about these mechanisms. Mathematical models of food webs have been successful in uncovering many aspects of the link between diversity and ecosystem functioning in small food web modules, containing at most two adaptive trophic levels. Meaningful extrapolation of this understanding to the functioning of natural food webs remains difficult, due to the presence of complex interactions that are not always accurately captured by bitrophic descriptions of food webs. In this dissertation, we expand this approach to tritrophic food web models by including the third trophic level. Using a functional trait approach, coexistence of all species is ensured using fitness-balancing trade-offs. For example, the defense-growth trade-off implies that species may be defended against predation, but this defense comes at the cost of a lower maximal growth rate. In these food webs, the functional diversity on a given trophic level can be varied by modifying the trait differences between the species on that level. In the first project, we find that functional diversity promotes high biomass on the top level, which, in turn, leads to a reduction in the temporal variability due to compensatory dynamical patterns governed by the top level. Next, these results are generalized by investigating the average behavior of tritrophic food webs, for wide intervals of all parameters describing species interactions in the food web. We find that the diversity on the top level is most important for determining the biomass and temporal variability of all other trophic levels, and show how biomass is only transferred efficiently to the top level when diversity is high everywhere in the food web. In the third project, we compare the response of a simple food chain against a nutrient pulse perturbation, to that of a food web with diversity on every trophic level. By joint consideration of the resistance, resilience, and elasticity, we uncover that the response is efficiently buffered when biomass on the top level is high, which is facilitated by functional diversity on every trophic level in the food web. Finally, in the fourth project, we show that even in a simple consumer-resource model without any diversity, top-down control on the intermediate level frequently causes the phase difference between the intermediate and basal level to deviate from the quarter-cycle lag rule. By adding a top predator, we show that these deviations become even more likely, and anti-phase cycles are often observed. The combined results of these projects show how the properties of the top trophic level, including its functional diversity, have a decisive influence on the functioning of tritrophic food webs from a mechanistic perspective. Because top species are often among the most vulnerable to extinction, our results emphasize the importance of their conservation in ecosystem management and restoration strategies. N2 - Wissenschaftliche Erkenntnisse über die in natürlichen Ökoystemen beobachtete Artenvielfalt hat gezeigt, dass die Artenvielfalt fast überall auf der Erde rapide abnimmt. Dieser Rückgang ist hauptsächlich auf den zunehmenden menschlichen Einfluss auf die Umwelt zurückzuführen. Insbesondere die zunehmende Landnutzung z. B. für die Landwirtschaft, die Verschmutzung und die überfischung wirken sich negativ auf die Biodiversität aus. Den Einfluss von Biodiversität auf die Funktion von natürlichen Ökosystemen ist ein sehr aktives Forschungsgebiet der Ökologie. Insbesondere hat sich herausgestellt, dass die Biodiversität einen entscheidenden Einfluss auf wichtige Eigenschaften von Ökosystemen hat, wie z.B. die Menge an Biomasse, die sich etablieren kann, wie groß die Schwankungen der Biomasse im Laufe der Zeit sind, wie effizient Energie durch das gesamte Ökosystem übertragen wird und wie es auf Umweltstörungen reagiert. In dieser Dissertation wird der Zusammenhang zwischen Biodiversität und Ökosystemfunktionen mit Hilfe mathematischer Modelle von Nahrungsnetzen untersucht um mit Hilfe dieses Ansatz wichtige Eigenschaften und deren Relevanz zu ermitteln. Ein Nahrungsnetz beschreibt einen zentralen Teil dessen, wie Arten in einem Ökosystem miteinander interagieren, nämlich wer wen frisst. Unsere Modelle enthalten drei trophische Ebenen: eine basale Ebene (z.B. Pflanzen), die einer mittleren Ebene (Pflanzenfresser) als Nahrungsquelle dient, die wiederum von einer oberen Ebene (Fleischfresser) gefressen werden. Die Koexistenz mehrerer Arten auf einer trophischen Ebene ist über Trade-offs zwischen wichtigen Merkmalen der Arten sichergestellt. Ein Trade-off zwischen Fraßschutz und Wachstum bedeutet zum Beispiel, dass jeder Mechanismus, mit dem sich eine Art vor Fressfeinden schützen kann (z. B. die Bildung von Stacheln), mit einer geringeren Wachstumsrate erkauft wird (die Pflanze muss Energie für die Bildung der Stacheln aufgewendet werden). Auf diese Weise ist die Koexistenz mehrerer Arten möglich: kein Fraßschutz und eine hohe Wachstumsrate, gegenüber hohem Fraßschutz und einer niedrigen Wachstumsrate. Wir zeigen, dass die Eigenschaften der obersten trophischen Ebene, wie z. B. ihr Biomasseanteil und ihre Diversität, einen sehr großen Einfluss auf die Eigenschaften aller anderen trophischen Ebenen im Nahrungsnetz ausüben. Insbesondere beobachten wir, dass eine hohe Biomasse und Diversität auf der obersten trophischen Ebene zu einem Nahrungsnetz führt, das zeitlich stabiler ist, die verfügbaren anorganischen Nährstoffe besser ausnutzt und die erhöhte Produktivität der basalen trophischen Ebene effizienter an die Spitze des Nahrungsnetzes weitergibt. Darüber hinaus stellen wir fest, dass die oberste trophische Ebene eine Schlüsselrolle bei der Abschwächung von Auswirkungen auf ein Nahrungsnetz durch externe Störungen spielt. Zudem verstärkt sich dieser Effekt der obersten trophischen Ebene, wenn die anderen trophischen Ebenen ebenfalls eine hohe Diversität aufzeigen. Unsere Ergebnisse unterstreichen somit die Bedeutung von Diversität in allen Nahrungsnetzen, um einen Fortbestand von Ökosystemdienstleistungen zu gewährleisten, auf die wir angewiesen sind. KW - food webs KW - trait variation KW - trait diversity KW - Nahrungsnetze KW - Merkmalsvielfalt KW - Merkmalsvariation Y1 - 2021 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-503259 ER -