TY - THES A1 - Autenrieth, Marijke T1 - Population genomics of two odontocetes in the North Atlantic and adjacent waters BT - Evolutionary history and conservation implications N2 - Due to continuously intensifying human usage of the marine environment worldwide ranging cetaceans face an increasing number of threats. Besides whaling, overfishing and by-catch, new technical developments increase the water and noise pollution, which can negatively affect marine species. Cetaceans are especially prone to these influences, being at the top of the food chain and therefore accumulating toxins and contaminants. Furthermore, they are extremely noise sensitive due to their highly developed hearing sense and echolocation ability. As a result, several cetacean species were brought to extinction during the last century or are now classified as critically endangered. This work focuses on two odontocetes. It applies and compares different molecular methods for inference of population status and adaptation, with implications for conservation. The worldwide distributed sperm whale (Physeter macrocephalus) shows a matrilineal population structure with predominant male dispersal. A recently stranded group of male sperm whales provided a unique opportunity to investigate male grouping for the first time. Based on the mitochondrial control region, I was able to infer that male bachelor groups comprise multiple matrilines, hence derive from different social groups, and that they represent the genetic variability of the entire North Atlantic. The harbor porpoise (Phocoena phocoena) occurs only in the northern hemisphere. By being small and occurring mostly in coastal habitats it is especially prone to human disturbance. Since some subspecies and subpopulations are critically endangered, it is important to generate and provide genetic markers with high resolution to facilitate population assignment and subsequent protection measurements. Here, I provide the first harbour porpoise whole genome, in high quality and including a draft annotation. Using it for mapping ddRAD seq data, I identify genome wide SNPs and, together with a fragment of the mitochondrial control region, inferred the population structure of its North Atlantic distribution range. The Belt Sea harbors a distinct subpopulation oppose to the North Atlantic, with a transition zone in the Kattegat. Within the North Atlantic I could detect subtle genetic differentiation between western (Canada-Iceland) and eastern (North Sea) regions, with support for a German North Sea breading ground around the Isle of Sylt. Further, I was able to detect six outlier loci which show isolation by distance across the investigated sampling areas. In employing different markers, I could show that single maker systems as well as genome wide data can unravel new information about population affinities of odontocetes. Genome wide data can facilitate investigation of adaptations and evolutionary history of the species and its populations. Moreover, they facilitate population genetic investigations, providing a high resolution, and hence allowing for detection of subtle population structuring especially important for highly mobile cetaceans. N2 - Mit der immer stärker zunehmenden Nutzung des marinen Lebensraumes durch den Menschen, häufen sich auch die Bedrohungen, wie beispielsweise Lebensraumzerstörungen, denen Cetacea ausgesetzt sind. Die Folgen aus Walfang, Überfischung und Beifang, wie auch die stärkere Verschmutzung der Meere sowie die Zunahme des generellen Lärmpegels, haben negative Effekte auf eine Vielzahl mariner Arten. Cetacea sind besonders anfällig für diese Störungen, da sie einerseits am Ende der Nahrungskette stehen und somit besonders Schadstoffe, wie bspw. PBEs, in ihren Körpern akkumulieren und andererseits durch ihr hoch angepasstes Gehör äußerst sensibel gegenüber Geräuschstörungen sind. Im Laufe des letzten Jahrhunderts wurden einige marine Säugetiere bereits ausgerottet oder fast bis an den Rand des Aussterbens gebracht. Diese Arbeit konzentriert sich auf zwei Zahnwalarten, die in ihrer Biologie und Populationsstruktur sehr verschieden sind. Sie bieten die Möglichkeit, verschiedene Methoden der Naturschutz- und Populationsgenetik anzuwenden und zu vergleichen. Der weltweit verbreitete Pottwal ist matrilineal organisiert mit Weibchen, die in sozialen Gruppen in der Nähe des Äquators leben, und Männchen, die in kleinen Gruppen zu den Polen migrieren. Zum Jahresbeginn 2016 strandete eine Gruppe junger männlicher Pottwale entlang der Nordsee. Dieses Ereignis bot die einzigartige Chance, erstmals die genetische Zusammensetzung einer männlichen Pottwalgruppe zu untersuchen. Basierend auf der mitochondrialen Kontrollregion, konnte ich zeigen, dass sie von mehreren Matrilinien abstammen und in ihrer Gesamtheit die genetische Vielfalt der nordatlantischen Gesamtpopulation repräsentieren. Der Schweinswal ist innerhalb der nördlichen Hemisphäre weit verbreitet. Durch seine kleine Körpergrösse und die Präferenz für küstennahe Habitate ist er besonders anfällig gegenüber negativen anthropogenen Einflüssen. Da sowohl eine seiner Unterarten als auch einige Subpopulationen durch die IUCN als stark bedroht klassifiziert sind, ist es besonders wichtig die genetische Struktur dieser Art und ihrer Populationen zu erfassen und hochauflösende Markersysteme zu generieren, um verlässliche Informationen zum Status lokaler Populationen für weiterführende Naturschutzmaßnahmen bereitzustellen. In dieser Arbeit konnte ich die erste komplette Genomsequenz des Schweinwal in hoher Qualität bereitstellen und sie für die Analyse von ddRAD-Daten als Referenz nutzen. Mittles genomweit verteilter SNPs, sowie einem Abschnitt der mitochondrialen Kontrollregion zeigte sich, dass die Schweinswale in der Beltsee eine eigenständige Population bilden, mit einer Transitionszone zum Nord-Atlantik im Kattegat. Innerhalb des Nord-Atlantiks zeigten sich Unterschiede zwischen West (Kanada-Island) und Ost (Nordsee), sowie eine Abgrenzung deutscher Schweinswale um die Insel Sylt. Außerdem konnte ich sechs SNPs identifizieren, welche die populationsgenetische Auflösung im Nordatlantik und geographischen Distanz wiederspiegeln. Durch den Vergleich verschiedener Markersysteme konnte ich zeigen, dass sowohl einzelne Marker als auch genomweite Marker neue Erkenntnisse zu Populationsstrukturen und Anpassungen von Zahnwalen liefern. Durch die hohe Mobilität und den schwer zugänglichen Lebensraum mariner Säugetiere sind hochauflösende genetische Markersysteme der Schlüssel für ein besseres Verständnis und den Schutz dieser Arten. KW - genomics KW - population genetics KW - conservation KW - evolution KW - whole genome KW - toothed whales KW - Genomik KW - Populationsgenetik KW - Naturschutz KW - Evolution KW - Zahnwale Y1 - 2020 ER - TY - THES A1 - Becker, Basil T1 - Architectural modelling and verification of open service-oriented systems of systems T1 - Architekturmodellierung und Verifikation von offenen und service-orientierten Systems of Systems N2 - Systems of Systems (SoS) have received a lot of attention recently. In this thesis we will focus on SoS that are built atop the techniques of Service-Oriented Architectures and thus combine the benefits and challenges of both paradigms. For this thesis we will understand SoS as ensembles of single autonomous systems that are integrated to a larger system, the SoS. The interesting fact about these systems is that the previously isolated systems are still maintained, improved and developed on their own. Structural dynamics is an issue in SoS, as at every point in time systems can join and leave the ensemble. This and the fact that the cooperation among the constituent systems is not necessarily observable means that we will consider these systems as open systems. Of course, the system has a clear boundary at each point in time, but this can only be identified by halting the complete SoS. However, halting a system of that size is practically impossible. Often SoS are combinations of software systems and physical systems. Hence a failure in the software system can have a serious physical impact what makes an SoS of this kind easily a safety-critical system. The contribution of this thesis is a modelling approach that extends OMG's SoaML and basically relies on collaborations and roles as an abstraction layer above the components. This will allow us to describe SoS at an architectural level. We will also give a formal semantics for our modelling approach which employs hybrid graph-transformation systems. The modelling approach is accompanied by a modular verification scheme that will be able to cope with the complexity constraints implied by the SoS' structural dynamics and size. Building such autonomous systems as SoS without evolution at the architectural level --- i. e. adding and removing of components and services --- is inadequate. Therefore our approach directly supports the modelling and verification of evolution. N2 - Systems of Systems (SoS) sind ein seit längerem bekanntes Konzept, das jedoch in letzter Zeit vermehrt Aufmerksamkeit erhielt. Das Hauptaugenmerk dieser Arbeit wird auf SoS liegen, die mit Hilfe von Techniken aus Service-Orientierten Architekturen erstellt werden. Somit vereinen die hier betrachteten SoS die Vorteile und Herausforderungen beider Paradigmen. SoS können definiert werden als Zusammenschlüsse einzelner, autonomer Systeme, die zu einem größeren System integriert werden. In diesem Zusammenhang interessant ist, dass die ehemals isolierten Systeme nach wie vor isoliert voneinander weiterentwickelt und gewartet werden. Desweiteren kommt der Strukturdynamik innerhalb des SoS eine beachtliche Bedeutung zu, da jederzeit Systeme dem SoS beitreten und es verlassen können. Zusammen mit der Tatsache, dass die Kooperationen zwischen den konstituierenden Systemen nicht immer beobachtbar sind, führt dies dazu, dass wir diese Systeme als offene Systeme bezeichnen. Wobei das System natürlich jederzeit eine klar definierte Grenze besitzt, diese aber nur durch ein Anhalten des Systems zu bestimmen ist. Dies jedoch ist, von einer praktischen Perspektive aus betrachtet, unmöglich. Häufig stellen SoS eine Kombination aus Softwaresystemen und pyhsikalischen Systemen dar mit der Folge, dass ein Fehler in der Software eine SoS schnell eine immense physikalische Wirkung entwickeln kann. Von daher fallen SoS leicht in die Klasse der sicherheitskritischen Systeme. In dieser Arbeit werden wir einen Modellierungsansatz vorstellen, der die Sprache SoaML der OMG erweitert. Die grundlegenden Konzepte dieses Ansatzes sind die Modellierung mit Kollaborationen und Rollen als Abstraktionsebene über Komponenten. Der vorgestellte Ansatz erlaubt es uns SoS auf einer architekturellen Ebene zu betrachten. Die formale Semantik unseres Modellierungsansatzes ist durch hybride Graphtransformationssysteme gegeben. Abgestimmt auf die Modellierung werden wir ebenfalls ein Verfahren zu Verifikation von SoS vorstellen, welches trotz der inhärenten Komplexität von SoS, diese zu verifizieren. Die Modellierung und Verifikation von Evolution wird von unserem Ansatz direkt unterstützt. KW - Modellierung KW - Verifikation KW - Evolution KW - Systems of Systems KW - Service-orientierte Systeme KW - modelling KW - verification KW - evolution KW - systems of systems KW - service-oriented systems Y1 - 2013 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus-70158 ER - TY - THES A1 - Borghi, Gian Luca T1 - Evolution and diversity of photosynthetic metabolism in C3, C3-C4 intermediate and C4 plants T1 - Evolution und Diversität des photosynthetischen Stoffwechsels in C3-, C3-C4-Intermediär- und C4-Pflanzen N2 - In C3 plants, CO2 diffuses into the leaf and is assimilated by the Calvin-Benson cycle in the mesophyll cells. It leaves Rubisco open to its side reaction with O2, resulting in a wasteful cycle known as photorespiration. A sharp fall in atmospheric CO2 levels about 30 million years ago have further increased the side reaction with O2. The pressure to reduce photorespiration led, in over 60 plant genera, to the evolution of a CO2-concentrating mechanism called C4 photosynthesis; in this mode, CO2 is initially incorporated into 4-carbon organic acids, which diffuse to the bundle sheath and are decarboxylated to provide CO2 to Rubisco. Some genera, like Flaveria, contain several species that represent different steps in this complex evolutionary process. However, the majority of terrestrial plant species did not evolve a CO2-concentrating mechanism and perform C3 photosynthesis. This thesis compares photosynthetic metabolism in several species with C3, C4 and intermediate modes of photosynthesis. Metabolite profiling and stable isotope labelling were performed to detect inter-specific differences changes in metabolite profile and, hence, how a pathway operates. The results obtained were subjected to integrative data analyses like hierarchical clustering and principal component analysis, and were deepened by correlation analyses to uncover specific metabolic features and reaction steps that were conserved or differed between species. The main findings are that Calvin-Benson cycle metabolite profiles differ between C3 and C4 species and between different C3 species, including a very different response to rising irradiance in Arabidopsis and rice. These findings confirm Calvin-Benson cycle operation diverged between C3 and C4 species and, most unexpectedly, even between different C3 species. Moreover, primary metabolic profiles supported the current C4 evolutionary model in the genus Flaveria and also provided new insights and opened up new questions. Metabolite profiles also point toward a progressive adjustment of the Calvin-Benson cycle during the evolution of C4 photosynthesis. Overall, this thesis point out the importance of a metabolite-centric approach to uncover underlying differences in species apparently sharing the same photosynthetic routes and as a valid method to investigate evolutionary transition between C3 and C4 photosynthesis. N2 - Bei C3-Pflanzen diffundiert CO2 in das Blatt und wird durch den Calvin-Benson-Zyklus in den Mesophyllzellen assimiliert. Dies lässt Rubisco für seine Nebenreaktion mit O2 offen, was zu einem verschwenderischen Kreislauf führt, der als Photorespiration bekannt ist. Ein starker Rückgang der atmosphärischen CO2-Konzentration vor etwa 30 Millionen Jahren hat die Nebenreaktion mit O2 weiter verstärkt. Der Druck, die Photorespiration zu reduzieren, hat in über 60 Pflanzengattungen zur Entwicklung eines CO2-Konzentrationsmechanismus namens C4-Photosynthese geführt. In diesem Mechanismus wird CO2 zunächst in organische C4-Kohlenstoffsäuren eingebaut, die zur Bündelscheide diffundieren und dort decarboxyliert werden, um CO2 für Rubisco bereitzustellen. Einige Gattungen, wie z.B. Flaveria, enthalten mehrere Arten, die verschiedene Schritte dieses komplexen Evolutionsprozesses darstellen. Die Mehrheit der terrestrischen Pflanzenarten hat jedoch keinen CO2-Konzentrationsmechanismus entwickelt und betreibt C3-Photosynthese. Diese Arbeit vergleicht den Photosynthese-Metabolismus in mehreren Spezies mit C3-, C4- und intermediären Arten der Photosynthese. Metaboliten-Profiling und stabile Isotopenmarkierung wurden durchgeführt, um interspezifische Unterschiede im Metabolitenprofil und damit die Funktionsweise der Stoffwechselwege zu erkennen. Die Ergebnisse wurden integrativen Datenanalysen wie hierarchischem Clustering und Hauptkomponentenanalyse unterzogen und durch Korrelationsanalysen vertieft, um spezifische metabolische Merkmale und Reaktionsschritte aufzudecken, die konserviert oder zwischen Spezies verschieden sind. Die wichtigsten Ergebnisse sind, dass sich die Metabolitenprofile des Calvin-Benson-Zyklus zwischen C3- und C4-Spezies und zwischen verschiedenen C3-Spezies unterscheiden, einschließlich einer sehr unterschiedlichen Reaktion auf steigende Strahlungsintensität bei Arabidopsis und Reis. Diese Ergebnisse bestätigen, dass der Calvin-Benson-Zyklus zwischen C3- und C4-Spezies und, höchst unerwartet, sogar zwischen verschiedenen C3-Spezies divergiert. Darüber hinaus unterstützen die primären Stoffwechselprofile das aktuelle C4-Evolutionsmodell in der Gattung Flaveria, liefern auch neue Erkenntnisse und eröffnen neue Fragen. Die Metabolitenprofile weisen auch auf eine fortschreitende Anpassung des Calvin-Benson-Zyklus während der Evolution der C4-Photosynthese hin. Insgesamt unterstreicht diese Dissertation die Bedeutung eines metabolitenzentrierten Ansatzes, um Unterschiede in Arten aufzudecken, die anscheinend dieselben Photosynthesewege teilen, und als valide Methode zur Untersuchung des evolutionären Übergangs zwischen C3- und C4-Photosynthese. KW - Photosynthesis KW - C4 KW - Evolution KW - Photosynthese KW - C4 KW - Evolution Y1 - 2021 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-522200 ER - TY - THES A1 - Castro Prieto, Aines del Carmen T1 - Immunogenetics of free-ranging felids on Namibian farmlands T1 - Immungenetik freilebender Raubkatzen in landwirtschaftlich genutzten Regionen Namibias N2 - Genetic variation is crucial for the long-term survival of the species as it provides the potential for adaptive responses to environmental changes such as emerging diseases. The Major Histocompatibility Complex (MHC) is a gene family that plays a central role in the vertebrate’s immune system by triggering the adaptive immune response after exposure to pathogens. MHC genes have become highly suitable molecular markers of adaptive significance. They synthesize two primary cell surface molecules namely MHC class I and class II that recognize short fragments of proteins derived respectively from intracellular (e.g. viruses) and extracellular (e.g. bacteria, protozoa, arthropods) origins and present them to immune cells. High levels of MHC polymorphism frequently observed in natural populations are interpreted as an adaptation to detect and present a wide array of rapidly evolving pathogens. This variation appears to be largely maintained by positive selection driven mainly by pathogenic selective pressures. For my doctoral research I focused on MHC I and II variation in free-ranging cheetahs (Acinonyx jubatus) and leopards (Panthera pardus) on Namibian farmlands. Both felid species are sympatric thus subject to similar pathogenic pressures but differ in their evolutionary and demographic histories. The main aims were to investigate 1) the extent and patterns of MHC variation at the population level in both felids, 2) the association between levels of MHC variation and disease resistance in free-ranging cheetahs, and 3) the role of selection at different time scales in shaping MHC variation in both felids. Cheetahs and leopards represent the largest free-ranging carnivores in Namibia. They concentrate in unprotected areas on privately owned farmlands where domestic and other wild animals also occur and the risk of pathogen transmission is increased. Thus, knowledge on adaptive genetic variation involved in disease resistance may be pertinent to both felid species’ conservation. The cheetah has been used as a classic example in conservation genetics textbooks due to overall low levels of genetic variation. Reduced variation at MHC genes has been associated with high susceptibility to infectious diseases in cheetahs. However, increased disease susceptibility has only been observed in captive cheetahs whereas recent studies in free-ranging Namibian cheetahs revealed a good health status. This raised the question whether the diversity at MHC I and II genes in free-ranging cheetahs is higher than previously reported. In this study, a total of 10 MHC I alleles and four MHC II alleles were observed in 149 individuals throughout Namibia. All alleles but one likely belong to functional MHC genes as their expression was confirmed. The observed alleles belong to four MHC I and three MHC II genes in the species as revealed by phylogenetic analyses. Signatures of historical positive selection acting on specific sites that interact directly with pathogen-derived proteins were detected in both MHC classes. Furthermore, a high genetic differentiation at MHC I was observed between Namibian cheetahs from east-central and north-central regions known to differ substantially in exposure to feline-specific viral pathogens. This suggests that the patterns of MHC I variation in the current population mirrors different pathogenic selective pressure imposed by viruses. Cheetahs showed low levels of MHC diversity compared with other mammalian species including felids, but this does not seem to influence the current immunocompetence of free-ranging cheetahs in Namibia and contradicts the previous conclusion that the cheetah is a paradigm species of disease susceptibility. However, it cannot be ruled out that the low MHC variation might limit a prosperous immunocompetence in the case of an emerging disease scenario because none of the remaining alleles might be able to recognize a novel pathogen. In contrast to cheetahs, leopards occur in most parts of Africa being perhaps the most abundant big cat in the continent. Leopards seem to have escaped from large-scale declines due to epizootics in the past in contrast to some free-ranging large carnivore populations in Africa that have been afflicted by epizootics. Currently, no information about the MHC sequence variation and constitution in African leopards exists. In this study, I characterized genetic variation at MHC I and MHC II genes in free-ranging leopards from Namibia. A total of six MHC I and six MHC II sequences were detected in 25 individuals from the east-central region. The maximum number of sequences observed per individual suggests that they likely correspond to at least three MHC I and three MHC II genes. Hallmarks of MHC evolution were confirmed such as historical positive selection, recombination and trans-species polymorphism. The low MHC variation detected in Namibian leopards is not conclusive and further research is required to assess the extent of MHC variation in different areas of its geographic range. Results from this thesis will contribute to better understanding the evolutionary significance of MHC and conservation implications in free-ranging felids. Translocation of wildlife is an increasingly used management tool for conservation purposes that should be conducted carefully as it may affect the ability of the translocated animals to cope with different pathogenic selective pressures. N2 - Genetische Variabilität ist entscheidend für das langfristige Überleben von Arten, denn es ermöglicht dem Organismus sich Umweltveränderungen, wie z.B. neu aufkommende Krankheiten, schneller anzupassen. Der Haupthistocompatibilitätskomplex (MHC) ist eine Familie von Genen, der eine zentrale Rolle im Immunsystem von Wirbeltieren zukommt, da sie nach Pathogenkontakt das adaptive Immunsystem aktivieren. Zudem sind MHC Gene geeignete molekulare Marker um Anpassungsfähigkeiten aufzuzeigen. MHC Gene kodieren primär für Zelloberflächenmoleküle, die kurze Peptidfragmente erkennen und den Immunzellen präsentieren, die im Falle der Klasse I Gene intrazellulären (z.B. von Viren) oder im Falle der Klasse II Gene extrazellulären (z.B. von Bakterien, Protozoen, Arthropoden) Ursprungs sein können. In der Regel wird in natürlich vorkommenden Populationen ein hoher Grad an Polymorphismus im MHC beobachtet, was als Anpassung an das Erkennen und Präsentieren einer großen Anzahl sich schnell entwickelnder Pathogene interpretiert wird. Das Bestehen vieler MHC Varianten über große Zeiträume hinweg wird hauptsächlich durch positive Selektion bewirkt, der ein pathogengetriebener Selektionsdruck zugrunde liegt. In meiner Doktorarbeit habe ich mich mit der Variation von MHC I and MHC II in freilebenden Geparden (Acinonyx jubatus) und Leoparden (Panthera pardus) in Farmgebieten innerhalb Namibias beschäftigt. Beide Felidenarten leben sympatrisch und sind so demselben Pathogendruck ausgesetzt, sie unterscheiden sich allerdings in ihrem evolutionären und demographischen Hintergrund. Mein Hauptziel war es 1) das Ausmaß und Muster der MHC Variation auf Populationsebene beider Feliden zu untersuchen; 2) einen möglichen Zusammenhang zwischen dem Grad der MHC Variation und der Krankheitsresistenz in frei lebenden Geparden aufzudecken und 3) zu untersuchen, welche Rolle der Selektion auf die MHC Variabilität beider Arten in der Vergangenheit wie auch gegenwärtig zukommt. Geparden und Leoparden repräsentieren die größten frei lebenden Carnivoren Namibias. Beide Arten kommen hauptsächlich in Farmgebieten vor, die sich in Privatbesitz befinden, und können dort mit anderen Wild- aber auch Haustieren zusammentreffen und potentiell Krankheitserreger austauschen. Die Kenntnis über die adaptive genetische Variation, die für Krankheitsresistenzen mitverantwortlich ist, kann für den Schutz beider Felidenarten von Bedeutung sein. Geparden werden häufig in Lehrbüchern als klassische Beispiele für eine Tierart mit einer generell geringen genetischen Diversität verwendet. Neben neutralen Markern ist bei Geparden auch eine geringe Variabilität der MHC Gene beschrieben worden, die als Ursache einer hohen Anfälligkeit für infektiöse Krankheiten gesehen wird. Bisher wurde allerdings eine erhöhte Krankheitsanfälligkeit nur bei Geparden aus Gefangenschaft beschrieben, wohingegen neuste Studien an frei lebenden Geparden diesen einen guten Gesundheitsstatus attestierten. Dadurch stellt sich die Frage, ob die MHC I und II Diversität in frei lebenden Geparden nicht höher sein könnte als bisher angenommen. In dieser Arbeit konnten insgesamt 10 MHC I und vier MHC II Allele in 149 frei lebenden Geparden aus ganz Namibia nachgewiesen werden. Die Zugehörigkeit zu funktionellen MHC Genen wurde durch Expressionsanalysen bei allen Allelen, außer einem, bestätigt. Durch phylogenetische Analysen konnten die Allele vier MHC I und drei MHC II Genen zu geordnet werden. Das Wirken von positiver Selektion in der Vergangenheit konnte an spezifischen Aminosäuren des Proteins, die in direktem Kontakt zu den pathogenen Antigenen stehen, festgestellt werden. Dies traf für beide MHC Klassen zu. Des Weiteren konnte eine starke genetische Differenzierung des MHC I zwischen Geparden aus einer nord-zentralen und einer ost-zentralen Region festgestellt werden, von denen auch bekannt ist, dass sie unterschiedlichen, felidenspezifischen, viralen Pathogenen ausgesetzt sind. Das lässt vermuten, dass die unterschiedlichen Muster der MHC I Variation in der gegenwärtigen Population den unterschiedlichen pathogengetriebenen Selektionsdruck durch Viren in den beiden Regionen widerspiegelt. Verglichen mit anderen Säugetierarten, insbesondere andere Feliden, zeigen Geparden einen geringen Grad an MHC Diversität, doch das scheint die derzeitige Immunkompetenz frei lebender Geparden in Namibia nicht einzuschränken und widerspricht der bisherigen Meinung dass Geparden ein typisches Beispiel für eine krankheitsanfällige Tierart sind. Es kann allerdings nicht ausgeschlossen werden, dass bei neu auftauchenden Krankheiten die geringe MHC Variation eine erfolgreiche Immunkompetenz verhindert, da möglicherweise keines der gegenwärtigen Allele die Fähigkeit besitzt neue Pathogene zu erkennen. Im Gegensatz zu Geparden kommen Leoparden in allen Teilen Afrikas vor und sind wahrscheinlich die am weitverbreiteste Großkatze des afrikanischen Kontinents. Es scheint, dass Leoparden, im Gegensatz zu anderen afrikanischen Großkatzen, einer ausgedehnten Dezimierung durch Tierseuchen in der Vergangenheit, der einige Populationen afrikanischer Großkatzen ausgesetzt waren, entkommen sind. Bisher fehlten Information über die MHC Variabilität in afrikanischen Leoparden. In dieser Studie konnte ich die genetische Variation der MHC I und MHC II Gene frei lebender namibischer Leoparden charakterisieren. In 25 Tieren aus einer Population der ost-zentralen Region konnten sechs MHC I sowie sechs MHC II Sequenzen nachgewiesen werden. Aus der maximalen Anzahl Allele pro Tier kann auf drei MHC I und auf drei MHC II Gene geschlossen werden. Außerdem konnten die typischen Kennzeichen einer variationserhaltenden MHC Evolution betätigt werden, wie positive Selektion in der Vergangenheit, Rekombination und über Artgrenzen hinaus bestehender Polymorphismus. Der geringe Grad an MHC Variation in namibischen Leoparden ist jedoch noch nicht endgültig und weitere Untersuchungen in unterschiedlichen Regionen aus der gesamten geographischen Verbreitung des Leoparden sind notwendig um die MHC Variation der Leoparden in Gänze einschätzen zu können. Die Ergebnisse dieser Arbeit werden zu einem besseren Verständnis des evolutionären Stellenwerts des MHC und in Folge zu einem besseren Schutz von frei lebenden Feliden beitragen. Die Umsiedelung von Wildtieren ist ein zunehmend angewendetes Hilfsmittel im Natur- und Artenschutz, welches jedoch mit Sorgfalt eingesetzt werden sollte, da die umgesiedelten Tiere möglicherweise einem anderen pathogenen Selektionsdruck ausgesetzt sind, dem sie nichts entgegenzusetzen haben. KW - MHC KW - genetische Vielfalt KW - Evolution KW - Acinonyx jubatus KW - Panthera Pardus KW - MHC KW - genetic diversity KW - evolution KW - Acinonyx jubatus KW - Panthera pardus Y1 - 2011 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus-55505 ER - TY - JOUR A1 - Ette, Ottmar A1 - Knobloch, Eberhard A1 - Schwarz, Oliver A1 - Werner, Petra A1 - Suckow, Christian A1 - Jobst, Anne A1 - Schmuck, Thomas A1 - Ringmacher, Manfred A1 - Tintemann, Ute A1 - Leitner, Ulrike A1 - Holl, Frank A1 - Panwitz, Sebastian A1 - Péaud, Laura A1 - Holtz, Bärbel A1 - Folkerts, Menso A1 - Päßler, Ulrich A1 - Roba, Bill ED - Ette, Ottmar ED - Knobloch, Eberhard T1 - HiN : Alexander von Humboldt im Netz = Ingo Schwarz zum 65. Geburtstag T2 - HIN : Alexander von Humboldt im Netz ; international review for Humboldtian studies N2 - Inhalt: Alexander von Humboldt-Forschungsstelle: Ingo Schwarz zum 65. Geburtstag Ottmar Ette: Findung und Erfindung einer Leserschaft. Neuere Editionsprojekte zu Alexander von Humboldt als Grundlage und Herausforderung künftigen Forschens Eberhard Knobloch: Alexandre de Humboldt et le Marquis de Laplace Oliver Schwarz: Alexander von Humboldt als astronomischer Arbeiter, Diskussionspartner und Ideengeber Petra Werner: Innenwelten und bleiche Gärten. Alexander von Humboldt untertage und in der Caripe-Höhle Christian Suckow: Alexander von Humboldt in Ust’-Kamenogorsk Anne Jobst: Neue Briefe Christian Gottfried Ehrenbergs an Alexander von Humboldt Thomas Schmuck: Humboldt, Baer und die Evolution Manfred Ringmacher: Zwei Briefe auf Guaraní in Alexander von Humboldts Handschrift Ute Tintemann: Julius Klaproths Mithridates-Projekt, Alexander von Humboldt und das Verlagshaus Cotta Ulrike Leitner: „Ja! Wenn Berlin Bonn wäre!“ Friedrich Rückerts Berufung nach Berlin Frank Holl: „Zur Freiheit bestimmt“ – Alexander von Humboldts Blick auf die Kulturen der Welt Sebastian Panwitz: Das Humboldt-Mendelssohn-Haus Jägerstraße 22. Ein Quellenfund Laura Péaud: Du Mexique à l‘Oural : l‘expertise humboldtienne au service du politique Bärbel Holtz: „Cicerone“ des Königs? Alexander von Humboldt und Friedrich Wilhelm III. Menso Folkerts: Ein unerwartetes Zusammentreffen in Sanssouci. Alexander von Humboldt und Karl Ludwig Hencke an der Tafel Friedrich Wilhelms IV. Ulrich Päßler: Preußens Mann in Washington. Fünf Briefe Friedrich von Gerolts an Alexander von Humboldt (1858/1859) Bill Roba: German-Iowan Strategies in Celebrating the Centennial of Alexander von Humboldt’s Birth Regina Mikosch: Ingo Schwarz‘ Veröffentlichungen zur Alexander von Humboldt Über die Autoren T3 - HiN : Alexander von Humboldt im Netz ; International Review for Humboldtian Studies - XV.2014, 29 KW - Humboldt KW - Alexander von Humboldt KW - Humboldt-Forschung KW - Universität Potsdam KW - BBAW KW - Brief KW - Briefwechsel KW - Editionsprojekte KW - Reisemanuskripte KW - Reisetagebücher KW - amerikanische Reisetagebücher KW - Marquis de Laplace KW - Laplace KW - Astronomie KW - Caripe KW - untertage KW - Höhlenforschung KW - Ust'-Kamenogorsk KW - Christian Gottfried Ehrenberg KW - Baer KW - Evolution KW - Guaraní KW - Julius Klaproth KW - Mithriades KW - Cotta KW - Bonn KW - Berlin KW - Friedrich Rückert KW - Kulturen der Welt KW - Freiheit KW - Sklaverei KW - Abolitionismus KW - Mendelssohn KW - Jägerstraße 22 KW - Mexiko KW - Mexico KW - Neu-Spanien KW - Nouvelle Espagne KW - Oural KW - Ural KW - Politik KW - Friedrich Wilhelm III. KW - Preußen KW - Sanssouci KW - Karl Ludwig Hencke KW - Friedrich Wilhelm IV. KW - Washington D.C. KW - Friedrich von Gerolt KW - Iowa KW - Hundertjahr-Feier KW - Gedenkfeier KW - US-Rezeption KW - Ingo Schwarz Y1 - 2014 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-85033 SN - 1617-5239 SN - 2568-3543 VL - XV IS - 29 PB - Universitätsverlag Potsdam CY - Potsdam ER - TY - JOUR A1 - Fer, Istem A1 - Tietjen, Britta A1 - Jeltsch, Florian A1 - Trauth, Martin H. T1 - Modelling vegetation change during Late Cenozoic uplift of the East African plateaus JF - Palaeogeography, palaeoclimatology, palaeoecology : an international journal for the geo-sciences N2 - The present-day vegetation in the tropics is mainly characterized by forests worldwide except in tropical East Africa, where forests only occur as patches at the coast and in the uplands. These forest patches result from the peculiar aridity that is linked to the uplift of the region during the Late Cenozoic. The Late Cenozoic vegetation history of East Africa is of particular interest as it has set the scene for the contemporary events in mammal and hominin evolution. In this study, we investigate the conditions under which these forest patches could have been connected, and a previous continuous forest belt could have extended and fragmented. We apply a dynamic vegetation model with a set of climatic scenarios in which we systematically alter the present-day environmental conditions such that they would be more favourable for a continuous forest belt in tropical East Africa. We consider varying environmental factors, namely temperature, precipitation and atmospheric CO2 concentrations. Our results show that all of these variables play a significant role in supporting the forest biomes and a continuous forest belt could have occurred under certain combinations of these settings. With our current knowledge of the palaeoenvironmental history of East Africa, it is likely that the region hosted these conditions during the Late Cenozoic. Recent improvements on environmental hypotheses of hominin evolution highlight the role of periods of short and extreme climate variability during the Late Cenozoic specific to East Africa in driving evolution. Our results elucidate how the forest biomes of East Africa can appear and disappear under fluctuating environmental conditions and demonstrate how this climate variability might be recognized on the biosphere level. KW - Dynamic vegetation models KW - Palaeovegetation KW - Evolution KW - Late Cenozoic KW - East Africa KW - Climate change Y1 - 2016 U6 - https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2016.04.007 SN - 0031-0182 SN - 1872-616X VL - 467 SP - 120 EP - 130 PB - Elsevier CY - Amsterdam ER - TY - BOOK A1 - Giese, Holger A1 - Becker, Basil T1 - Modeling and verifying dynamic evolving service-oriented architectures N2 - The service-oriented architecture supports the dynamic assembly and runtime reconfiguration of complex open IT landscapes by means of runtime binding of service contracts, launching of new components and termination of outdated ones. Furthermore, the evolution of these IT landscapes is not restricted to exchanging components with other ones using the same service contracts, as new services contracts can be added as well. However, current approaches for modeling and verification of service-oriented architectures do not support these important capabilities to their full extend.In this report we present an extension of the current OMG proposal for service modeling with UML - SoaML - which overcomes these limitations. It permits modeling services and their service contracts at different levels of abstraction, provides a formal semantics for all modeling concepts, and enables verifying critical properties. Our compositional and incremental verification approach allows for complex properties including communication parameters and time and covers besides the dynamic binding of service contracts and the replacement of components also the evolution of the systems by means of new service contracts. The modeling as well as verification capabilities of the presented approach are demonstrated by means of a supply chain example and the verification results of a first prototype are shown. N2 - Service-Orientierte Architekturen erlauben die dynamische Zusammensetzung und Rekonfiguration komplexer, offener IT Landschaften durch Bindung von Service Contracts zur Laufzeit, starten neuer Komponenten und beenden von veralteten. Die Evolution dieser Systeme ist nicht auf den Austausch von Komponenten-Implementierungen bei Beibehaltung der Service-Contracts beschränkt, sondern das Hinzufügen neuer Service-Contracts wird ebenfalls unterstützt. Aktuelle Ansätze zur Modellierung und Verifikation Service-Orientierter Architekturen unterstützen diese wichtigen Eigenschaften, wenn überhaupt, nur unvollständig. In diesem Bericht stellen wir eine Erweiterung des aktuellen OMG Vorschlags zur Service Modellierung mit UML - SoaML - vor, die diese Einschränkungen aufhebt. Unser Ansatz erlaubt die Modellierung von Service Contracts auf verschiedenen Abstraktionsniveaus, besitzt eine fundierte formale Semantik für alle eingeführten Modellierungskonzepte und erlaubt die Verifikation kritischer Eigenschaften. Unser kompositionaler und inkrementeller Verifikationsansatz erlaubt die Verifikation komplexer Eigenschaften einschließlich Kommunikationsparameter und Zeit und deckt neben der dynamischen Bindung von Service Contracts sowie dem Austausch von Komponenten auch die Evolution des gesamten Systems durch das Hinzufügen neuer Service Contracts ab. Die Modellierungs- als auch die Verifikationsfähigkeiten unseres vorgestellten Ansatzes werden durch ein Anwendungsbeispiel aus dem Bereich des Lieferkettenmanagements veranschaulicht. T3 - Technische Berichte des Hasso-Plattner-Instituts für Digital Engineering an der Universität Potsdam - 75 KW - Service-Orientierte Architekturen KW - Verifikation KW - Contracts KW - Evolution KW - Unbegrenzter Zustandsraum KW - Invarianten KW - Modellierung KW - SoaML KW - Service-Oriented Architecture KW - Verification KW - Contracts KW - Evolution KW - Infinite State KW - Invariants KW - Modeling KW - SoaML KW - Runtime Binding Y1 - 2013 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus-65112 SN - 978-3-86956-246-9 PB - Universitätsverlag Potsdam CY - Potsdam ER - TY - THES A1 - Guedes Corrêa, Luiz Gustavo T1 - Evolutionary and functional analysis of transcription factors controlling leaf development T1 - Evolutionäre und funktionelle Analyse von Transkriptionsfaktoren, welche die Blattentwicklung steuern N2 - Leaves are the main photosynthetic organs of vascular plants, and leaf development is dependent on a proper control of gene expression. Transcription factors (TFs) are global regulators of gene expression that play essential roles in almost all biological processes among eukaryotes. This PhD project focused on the characterization of the sink-to-source transition of Arabidopsis leaves and on the analysis of TFs that play a role in early leaf development. The sink-to-source transition occurs when the young emerging leaves (net carbon importers) acquire a positive photosynthetic balance and start exporting photoassimilates. We have established molecular and physiological markers (i.e., CAB1 and CAB2 expression levels, AtSUC2 and AtCHoR expression patterns, chlorophyll and starch levels, and photosynthetic electron transport rates) to identify the starting point of the transition, especially because the sink-to-source is not accompanied by a visual phenotype in contrast to other developmental transitions, such as the mature-to-senescent transition of leaves. The sink-to-source transition can be divided into two different processes: one light dependent, related to photosynthesis and light responses; and one light independent or impaired, related to the changes in the vascular tissue that occur when leaves change from an import to an export mode. Furthermore, starch, but not sucrose, has been identified as one of the potential signalling molecules for this transition. The expression level of 1880 TFs during early leaf development was assessed by qRTPCR, and 153 TFs were found to exhibit differential expression levels of at least 5-fold. GRF, MYB and SRS are TF families, which are overrepresented among the differentially expressed TFs. Additionally, processes like cell identity acquisition, formation of the epidermis and leaf development are overrepresented among the differentially expressed TFs, which helps to validate the results obtained. Two of these TFs were further characterized. bZIP21 is a gene up-regulated during the sink-to-source and mature-to-senescent transitions. Its expression pattern in leaves overlaps with the one observed for AtCHoR, therefore it constitutes a good marker for the sink-to-source transition. Homozygous null mutants of bZIP21 could not be obtained, indicating that the total absence of bZIP21 function may be lethal to the plant. Phylogenetic analyses indicate that bZIP21 is an orthologue of Liguleless2 from maize. In these analyses, we identified that the whole set of bZIPs in plants originated from four founder genes, and that all bZIPs from angiosperms can be classified into 13 groups of homologues and 34 Possible Groups of Orthologues (PoGOs). bHLH64 is a gene highly expressed in early sink leaves, its expression is downregulated during the mature-to-senescent transition. Null mutants of bHLH64 are characterized by delayed bolting when compared to the wild-type; this indicates a possible delay in the sink-to-source transition or the retention of a juvenile identity. A third TF, Dof4, was also characterized. Dof4 is neither differentially expressed during the sink-to-source nor during the senescent-to-mature transition, but a null mutant of Dof4 develops bigger leaves than the wild-type and forms a greater number of siliques. The Dof4 null mutant has proven to be a good background for biomass accumulation analysis. Though not overrepresented during the sink-to-source transition, NAC transcription factors seem to contribute significantly to the mature-to-senescent transition. Twenty two NACs from Arabidopsis and 44 from rice are differentially expressed during late stages of leaf development. Phylogenetic analyses revealed that most of these NACs cluster into three big groups of homologues, indicating functional conservation between eudicots and monocots. To prove functional conservation of orthologues, the expression of ten NAC genes of barley was analysed. Eight of the ten NAC genes were found to be differentially expressed during senescence. The use of evolutionary approaches combined with functional studies is thus expected to support the transfer of current knowledge of gene control gained in model species to crops. N2 - Das Blatt ist das wichtigste photosynthetische Organ von Gefäßpflanzen und die Blattentwicklung ist von einer exakten Genexpression abhängig. Transkriptionsfaktoren (TFs) sind globale Regulatoren der Genexpression. Diese sind, in fast allen biologischen Vorgängen der Eukaryoten, von grundlegender Bedeutung. Das Promotionsarbeit legte den Schwerpunkt auf den sogenannten Sink-source-Übergang in Blättern der Modellpflanze Arabidopsis thaliana, zu deutsch Ackerschmalwand. Ein besonderer Fokus lag dabei auf der Analyse von TFs, welche eine wichtige Rolle in der frühen Blattentwicklung spielen. Sehr junge Blätter befinden sich im sogenannten Sink-Status, sie müssen Photoassimilate aus älteren, sogenannten Source-Blättern importieren, da sie selbst noch nicht in der Lage sind, hinreichend viel Kohlendioxid über die Photosynthese zu binden. Der Übergang vom Sink- in den Source-Zustand eines Blattes ist ein hoch komplizierter biologischer Prozess, der bisher nur in Ansätzen verstanden ist. Im Rahmen der Doktorarbeit wurden molekulare und physiologische Marker identifiziert, die es erlauben, den für das bloße Auge nicht ohne weiteres sichtbaren Sink-Source-Übergang zu erkennen. Dazu wurde beispielsweise die Aktivität bestimmter Gene, unter anderem der Gene AtSUC2 und AtCHoR, mittels molekularer Techniken verfolgt. Um den Über zwischen den beiden Entwicklungszuständen eingehend zu charakterisieren wurde die Aktivität von etwa 1900 Regulatorgenen mittels eines multiparallelen Verfahrens - der sogenannten quantitativen RT-PCR - untersucht. Bei den Regulatoren handelt es sich um Transkriptionsfaktoren, die die Aktivität anderer Gene der Pflanzen steuern. Von allen untersuchten Genen zeigten 153 ein vom Blattstadium abhängiges Aktivitätsmuster. Dabei waren Mitglieder der GRF, MYB und SRS Familien überrepräsentiert. Für die gefundenen Transkriptionsfaktoren zeigte sich besonders häufig eine Assoziation zu Prozessen wie Spezialisierung von Zellen, Entwicklung der Epidermis sowie der Blattentwicklung. Zwei ausgewählte Regulatorproteine - bZIP21 und bHLH64 - wurden detaillierter charakterisiert. Das bZIP21-Gen zeigte eine starke Aktivität whrend des Sink-Source-Übergangs. Sein Expressionsmuster in Blättern deckt sich mit dem für AtCHoR beobachteten Expressionsmuster, so dass bZIP21 als ein neuer Marker für die Sink-Source- Transition dienen kann. Es konnten keine homozygoten Null-Mutanten des Gens erhalten werden, was die Vermutung nahelegt, dass gänzliche Abwesenheit von bZIP21 letal fr die Pflanze sein kann. Phylogenetische Analysen ergaben, dass bZIP21 ortholog zum Gen Liguleless2 aus Mais ist. In diesen Analysen konnte gezeigt werden, dass alle pflanzlichen bZIP Transkriptionsfaktoren von vier Gründergenen abstammen und alle bZIPs der Angiospermen in 13 homologe Klassen und 34 mögliche orthologe Klassen (Possible Groups of Orthologues, PoGOs) eingeordnet werden können. Das bHLH64 Gen ist im unreifen Blatt stark aktiv und während des Alterungsprozesses herunterreguliert. Null-Mutationen von bHLH64 zeigen eine verzögerte Blütenbildung im Vergleich zum Wildtyp; dies weist auf eine mögliche Verzögerung in des Sink-SourceÜbergangs oder Aufrechterhaltung der jugendlichen Identität hin. Ein dritter Transkriptionsfaktor, Dof4, wurde ebenfalls charakterisiert. Dof4 wird weder während des Sink-Source-Übergangs noch während des Alterungsprozesses unterschiedlich exprimiert. Eine Null-Mutante von Dof4 besaß größere Blätter und eine höhere Anzahl an Schoten in Vergleich zum Wildtyp. Diese Mutanten erwiesen sich als gut geeignet fr die Analyse der Akkumulation pflanzlicher Biomasse. Obwohl während der Sink-Source Transition nicht überrepräsentiert, scheinen NAC Transkriptionsfaktoren eine große Rolle während des Alterungsprozesses zu spielen. Zweiundzwanzig NAC-Gene von Arabidopsis und 44 von Reis sind in der späten Phase der Blattentwicklung verändert exprimiert. Phylogenetische Analysen erlaubten die Einordnung der meisten dieser NACs in vier homologe Gruppen, was auf einen funktionellen Erhalt zwischen einkeimblättrigen und zweikeimblättrigen Pflanzen hinweist. Um den funktionellen Erhalt von Orthologen zu untersuchen, wurde die Expression von zehn NAC-Genen aus Gerste analysiert. Acht dieser Gene zeigten eine von der Blattalterung abhängige Expression. Die Kombination von evolutionären Analysen und funktionellen Studien könnte den Wissenstransfer von Modellpflanzen auf Getreidepflanzen in Zukunft vereinfachen. KW - Evolution KW - Transkriptionsfaktoren KW - Pflanzen KW - Entwicklung KW - Blatt KW - evolution KW - transcription factors KW - plant KW - development KW - leaf Y1 - 2009 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus-40038 ER - TY - JOUR A1 - Hebig, Regina A1 - Giese, Holger T1 - On the complex nature of MDE evolution and its impact on changeability JF - Software and systems modeling KW - Model-driven engineering KW - Evolution KW - Empirical research Y1 - 2017 U6 - https://doi.org/10.1007/s10270-015-0464-2 SN - 1619-1366 SN - 1619-1374 VL - 16 SP - 333 EP - 356 PB - Springer CY - Heidelberg ER - TY - JOUR A1 - Hill, Natascha A1 - Leow, Alexander A1 - Bleidorn, Christoph A1 - Groth, Detlef A1 - Tiedemann, Ralph A1 - Selbig, Joachim A1 - Hartmann, Stefanie T1 - Analysis of phylogenetic signal in protostomial intron patterns using Mutual Information JF - Theory in biosciences N2 - Many deep evolutionary divergences still remain unresolved, such as those among major taxa of the Lophotrochozoa. As alternative phylogenetic markers, the intron-exon structure of eukaryotic genomes and the patterns of absence and presence of spliceosomal introns appear to be promising. However, given the potential homoplasy of intron presence, the phylogenetic analysis of this data using standard evolutionary approaches has remained a challenge. Here, we used Mutual Information (MI) to estimate the phylogeny of Protostomia using gene structure data, and we compared these results with those obtained with Dollo Parsimony. Using full genome sequences from nine Metazoa, we identified 447 groups of orthologous sequences with 21,732 introns in 4,870 unique intron positions. We determined the shared absence and presence of introns in the corresponding sequence alignments and have made this data available in "IntronBase", a web-accessible and downloadable SQLite database. Our results obtained using Dollo Parsimony are obviously misled through systematic errors that arise from multiple intron loss events, but extensive filtering of data improved the quality of the estimated phylogenies. Mutual Information, in contrast, performs better with larger datasets, but at the same time it requires a complete data set, which is difficult to obtain for orthologs from a large number of taxa. Nevertheless, Mutual Information-based distances proved to be useful in analyzing this kind of data, also because the estimation of MI-based distances is independent of evolutionary models and therefore no pre-definitions of ancestral and derived character states are necessary. KW - Mutual Information KW - Evolution KW - Gene structure Y1 - 2013 U6 - https://doi.org/10.1007/s12064-012-0173-0 SN - 1431-7613 VL - 132 IS - 2 SP - 93 EP - 104 PB - Springer CY - New York ER -