TY  - THES
A1  - Huang, Sichao
T1  - Past and present biodiversity in northeastern Siberia inferred from sedimentary DNA metabarcoding
N2  - The arctic-boreal treeline is a transition zone from taiga to tundra covering a vast area in Siberia. It often features large environmental gradients and reacts sensitively to changes in the environment. For example, the expansion of shrubs and a northward movement of the treeline are observable in Siberia as a response to the warming climate. The changes in vegetation across the treeline are known to influence the water chemistry in the lakes. This causes further alteration to the composition and diversity of sensitive aquatic organisms such as diatoms and macrophytes. Despite the rising awareness of the complex climate-feedback mechanisms of terrestrial plants, the understanding of their assembly rules and about responses of aquatic biomes in the surrounding treeline lakes is still limited. The goal of this thesis is to examine the previous and present biodiversity of terrestrial and freshwater biomes from the Siberian treeline ecotone, as well as their reactions to environmental changes. In particular, this thesis attempts to examine the performance of applying sedimentary DNA metabarcoding in terrestrial plants, aquatic macrophytes and diatoms, their spatial patterns along the environmental gradients and their temporal patterns throughout the climate transition from the late Pleistocene to Holocene. Sedimentary DNA metabarcoding combined with next-generation sequencing is applied as a primary tool to explore the composition and diversity of terrestrial plants, diatoms and aquatic macrophytes. The main study area is located in Chukotka of northeastern Siberia in the Arctic, a biodiversity hotspot due to its continental location and the diverse habitats of the glacial refugium. The modern diatom diversity was assessed with a specific diatom metabarcoding marker and morphological identification. Both approaches agree to a dominance of Fragilariaceae and Aulacoseiraceae, as well as on the environmental influential indicators of the diatom community. The high diversity of Fragilariaceae identified in the thermokarst lakes is found to follow the vegetation gradient along the treeline, suggesting that diatom metabarcoding can decipher relationships between diatom assemblage shifts and the relevant environmental changes. In particular, the metabarcoding approach detects diversification of fragilarioids in glacial lakes which is not visible using morphology. Sedimentary ancient DNA records indicate a vegetation mosaic of forb-dominated steppe-tundra during 28-19 ka, followed by a shift to dwarf-shrub tundra during 19-14 ka. During the most recent 14 thousand years, the vegetation consists of deciduous shrublands, then a change to boreal forest is observed. Investigations on the alpha diversity of the vegetation show that species richness is unexpectedly highest during pre-LGM, which is likely related to the extensive area that allows for more taxa. The optimum Holocene warming during 9-6 ka is not accompanied by a high richness as widely believed, but with an evenly distributed community by the fulfilment of erect shrubs. Furthermore, changes in taxonomic and phylogenetic diversity show complementary results in understanding community diversity. The composition and richness in the modern macrophytes community from Siberian Arctic and Chinese alpine are best co-influenced by July temperature and electrical conductivity.. Past macrophyte turnover during the late Pleistocene-Holocene is less noticeable in Siberia, whereas a pronounced community change from emergent to submerged plants is detected from Chinese alpine regions at about 14 ka due to increasing temperature and varying water conductivity. Finally, sedimentary DNA metabarcoding is a cost-effective and powerful proxy for ecological application, whereas completeness of the reference library, coverage and resolution of the metabarcoding marker are the major limitations of sedimentary DNA based diversity monitoring. The composition and richness in modern vegetation and macrophytes across broad spatial gradients is constrained by environmental variables, suggesting a potential usage for environmental monitoring. Diatom distributions are driven by different water variables along the treeline. Past records indicate that the shrub coverage has a noticeable influence on the assemblies of both terrestrial plants and aquatic macrophytes, though the shift in macrophyte community is relatively minor in the past 28 thousand years. In the long-term, the shrub expansion may eventually result in a genetically more diverse vegetation community but reduced species richness. When exceeding the optimal temperatures, further warming may lead to a decrease and putative loss of macrophytes and diatoms.
N2  - Die arktisch-boreale Baumgrenze ist eine Übergangszone von Taiga zu Tundra, die ein weites Gebiet in Sibirien abdeckt. Es weist häufig große Umweltgradienten auf und reagiert empfindlich auf Änderungen in der Umwelt. Beispielsweise sind in Sibirien als Reaktion auf das sich erwärmende Klima die Ausdehnung von Sträuchern und eine Bewegung der Baumgrenze nach Norden zu beobachten. Es ist bekannt, dass die Veränderungen der Vegetation entlang der Baumgrenze die Wasserchemie in den Seen beeinflussen. Dies führt zu einer weiteren Veränderung der Zusammensetzung und Vielfalt empfindlicher Wasserorganismen wie Kieselalgen und Makrophyten. Trotz des zunehmenden Bewusstseins für die komplexen Klimarückkopplungsmechanismen von Landpflanzen ist das Verständnis ihrer Zusammensetzung und der Reaktionen aquatischer Biome in den umliegenden Baumseen immer noch begrenzt. Ziel dieser Arbeit ist es, die bisherige und gegenwärtige Artenvielfalt von Land- und Süßwasserbiomen aus dem sibirischen Baumlinien-Ökoton sowie deren Reaktionen auf Umweltveränderungen zu untersuchen. In dieser Arbeit wird insbesondere versucht, die Leistung der Anwendung der sedimentären DNA-Metabarkodierung in Landpflanzen, aquatischen Makrophyten und Kieselalgen, ihre räumlichen Muster entlang der Umweltgradienten und ihre zeitlichen Muster während des Klimaübergangs vom späten Pleistozän zum Holozän zu untersuchen. Die metabolische DNA-Metabarkodierung in Kombination mit der “Next generation Sequencing” wird als primäres Instrument zur Untersuchung der Zusammensetzung und Vielfalt von Landpflanzen, Kieselalgen und aquatischen Makrophyten eingesetzt. Das Hauptuntersuchungsgebiet befindet sich in Chukotka im Nordosten Sibiriens in der Arktis, einem Hotspot für Artenvielfalt aufgrund seiner kontinentalen Lage und der vielfältigen Lebensräume des Gletscher-Refugiums. Die moderne Diatomeendiversität wurde mit einem spezifischen Diatom-Metabarcoding Marker und einer morphologischen Identifizierung bewertet. Beide Ansätze stimmen mit einer Dominanz von Fragilariaceae und Aulacoseiraceae sowie mit den umweltbeeinflussenden Indikatoren der Kieselalgengemeinschaft überein. Die hohe Vielfalt der in den Thermokarstseen identifizierten Fragilariaceae folgt dem Vegetationsgradienten entlang der Baumgrenze, was darauf hindeutet, dass die Metabarkodierung von Kieselalgen Beziehungen zwischen Verschiebungen der Kieselalgenassemblage und den relevanten Umweltveränderungen entschlüsseln kann. Insbesondere erkennt der Metabarcoding-Ansatz eine Diversifikation von Fragilarioiden in Gletscherseen, die unter Verwendung der Morphologie nicht sichtbar ist. Sedimentäre alte DNA-Aufzeichnungen weisen auf ein Vegetationsmosaik der von Forb dominierten Steppentundra zwischen 28 und 19 ka hin, gefolgt von einer Verschiebung in die Zwergstrauch-Tundra zwischen 19 und 14 ka. In den letzten 14.000 Jahren besteht die Vegetation aus Laubbäumen, dann wird eine Veränderung des borealen Waldes beobachtet. Untersuchungen zur Alpha-Diversität der Vegetation zeigen, dass der Artenreichtum vor der LGM unerwartet am höchsten ist, was wahrscheinlich mit dem ausgedehnten Gebiet zusammenhängt, das mehr Taxa zulässt. Die optimale Erwärmung des Holozäns während 9-6 ka geht nicht mit einem hohen Reichtum einher, wie allgemein angenommen wird, sondern mit einer gleichmäßig verteilten Gemeinschaft durch die Erfüllung aufrecht stehender Sträucher. Darüber hinaus zeigen Änderungen der taxonomischen und phylogenetischen Vielfalt komplementäre Ergebnisse für das Verständnis der Vielfalt in der Gemeinschaft. Die Zusammensetzung und der Reichtum der modernen Makrophytengemeinschaft aus der sibirischen Arktis und den chinesischen Alpen werden am besten von der Temperatur im Juli und der elektrischen Leitfähigkeit beeinflusst. Der vergangene Makrophytenumsatz während des späten Pleistozän-Holozäns ist in Sibirien weniger auffällig, während in chinesischen Alpenregionen bei etwa 14 ka aufgrund der steigenden Temperatur und der unterschiedlichen Wasserleitfähigkeit ein ausgeprägter Wechsel der Gemeinschaft von emergenten zu untergetauchten Pflanzen festgestellt wird. Schließlich ist die Sediment-DNA-Metabarkodierung ein kostengünstiger und leistungsfähiger Proxy für die ökologische Anwendung, während die Vollständigkeit der Referenzbibliothek, die Abdeckung und die Auflösung des Metabarkodierungsmarkers die Hauptbeschränkungen der auf Sediment-DNA basierenden Diversitätsüberwachung darstellen. Die Zusammensetzung und der Reichtum an moderner Vegetation und Makrophyten über breite räumliche Gradienten hinweg werden durch Umgebungsvariablen eingeschränkt, was auf eine mögliche Verwendung für die Umweltüberwachung hindeutet. Die Verteilung der Kieselalgen wird durch verschiedene Wasservariablen entlang der Baumgrenze gesteuert. Frühere Aufzeichnungen zeigen, dass die Strauchbedeckung einen spürbaren Einfluss auf die Ansammlungen von Landpflanzen und Wassermakrophyten hat, obwohl die Verschiebung der Makrophytengemeinschaft in den letzten 28.000 Jahren relativ gering ist. Langfristig kann die Strauchausdehnung letztendlich zu einer genetisch vielfältigeren Vegetationsgemeinschaft führen, die jedoch den Artenreichtum verringert. Wenn die optimalen Temperaturen überschritten werden, kann eine weitere Erwärmung zu einer Abnahme und einem mutmaßlichen Verlust von Makrophyten und Kieselalgen führen.
KW  - metabarcoding
KW  - plant diversity
KW  - iatom diversity
KW  - phylogenetic diversity
KW  - ancient DNA
Y1  - 2021
ER  - 
TY  - THES
A1  - Wutke, Saskia
T1  - Tracing Changes in Space and Time
BT  - Paternal Diversity and Phenotypic Traits during Horse Domestication
N2  - The horse is a fascinating animal symbolizing power, beauty, strength and grace. Among all the animal species domesticated the horse had the largest impact on the course of human history due to its importance for warfare and transportation. Studying the process of horse domestication contributes to the knowledge about the history of horses and even of our own species.
Research based on molecular methods has increasingly focused on the genetic basis of horse domestication. Mitochondrial DNA (mtDNA) analyses of modern and ancient horses detected immense maternal diversity, probably due to many mares that contributed to the domestic population. However, mtDNA does not provide an informative phylogeographic structure. In contrast, Y chromosome analyses displayed almost complete uniformity in modern stallions but relatively high diversity in a few ancient horses. Further molecular markers that seem to be well suited to infer the domestication history of horses or genetic and phenotypic changes during this process are loci associated with phenotypic traits.
This doctoral thesis consists of three different parts for which I analyzed various single nucleotide polymorphisms (SNPs) associated with coat color, locomotion or Y chromosomal variation of horses. These SNPs were genotyped in 350 ancient horses from the Chalcolithic (5,000 BC) to the Middle Ages (11th century). The distribution of the samples ranges from China to the Iberian Peninsula and Iceland. By applying multiplexed next-generation sequencing (NGS) I sequenced short amplicons covering the relevant positions: i) eight coat-color-associated mutations in six genes to deduce the coat color phenotype; ii) the so-called ’Gait-keeper’ SNP in the DMRT3 gene to screen for the ability to amble; iii) 16 SNPs previously detected in ancient horses to infer the corresponding haplotype. Based on these data I investigated the occurrence and frequencies of alleles underlying the respective phenotypes as well as Y chromosome haplotypes at different times and regions. Also, selection coefficients for several Y chromosome lineages or phenotypes were estimated.
Concerning coat color differences in ancient horses my work constitutes the most comprehensive study to date. I detected an increase of chestnut horses in the Middle Ages as well as differential selection for spotted and solid phenotypes over time which reflects changing human preferences.
With regard to ambling horses, the corresponding allele was present in medieval English and Icelandic horses. Based on these results I argue that Norse settlers, who frequently invaded parts of Britain, brought ambling individuals to Iceland from the British Isles which can be regarded the origin of this trait. Moreover, these settlers appear to have selected for ambling in Icelandic horses.
Relating to the third trait, the paternal diversity, these findings represent the largest ancient dataset of Y chromosome variation in non-humans. I proved the existence of several Y chromosome haplotypes in early domestic horses. The decline of Y chromosome variation coincides with the movement of nomadic peoples from the Eurasian steppes and later with different breeding practices in the Roman period.
In conclusion, positive selection was estimated for several phenotypes/lineages
in different regions or times which indicates that these were preferred by humans. Furthermore, I could successfully infer the distribution and dispersal of horses in association with human movements and actions. Thereby, a better understanding of the influence of people on the changing appearance and genetic diversity of domestic horses could be gained. My results also emphasize the close relationship of ancient genetics and archeology or history and that only in combination well-founded conclusions can be reached.
KW  - ancient DNA
KW  - domestication
KW  - horse
KW  - equus caballus
KW  - locomotion
KW  - Y chromosome
KW  - coat colour
Y1  - 2016
ER  -