TY - THES A1 - Ceulemans, Ruben T1 - Diversity effects on ecosystem functions of tritrophic food webs T1 - Diversität beeinflusst Ökosystemfunktionen tritrophischer Nahrungsnetze N2 - There is a general consensus that diverse ecological communities are better equipped to adapt to changes in their environment, but our understanding of the mechanisms by which they do so remains incomplete. Accurately predicting how the global biodiversity crisis affects the functioning of ecosystems, and the services they provide, requires extensive knowledge about these mechanisms. Mathematical models of food webs have been successful in uncovering many aspects of the link between diversity and ecosystem functioning in small food web modules, containing at most two adaptive trophic levels. Meaningful extrapolation of this understanding to the functioning of natural food webs remains difficult, due to the presence of complex interactions that are not always accurately captured by bitrophic descriptions of food webs. In this dissertation, we expand this approach to tritrophic food web models by including the third trophic level. Using a functional trait approach, coexistence of all species is ensured using fitness-balancing trade-offs. For example, the defense-growth trade-off implies that species may be defended against predation, but this defense comes at the cost of a lower maximal growth rate. In these food webs, the functional diversity on a given trophic level can be varied by modifying the trait differences between the species on that level. In the first project, we find that functional diversity promotes high biomass on the top level, which, in turn, leads to a reduction in the temporal variability due to compensatory dynamical patterns governed by the top level. Next, these results are generalized by investigating the average behavior of tritrophic food webs, for wide intervals of all parameters describing species interactions in the food web. We find that the diversity on the top level is most important for determining the biomass and temporal variability of all other trophic levels, and show how biomass is only transferred efficiently to the top level when diversity is high everywhere in the food web. In the third project, we compare the response of a simple food chain against a nutrient pulse perturbation, to that of a food web with diversity on every trophic level. By joint consideration of the resistance, resilience, and elasticity, we uncover that the response is efficiently buffered when biomass on the top level is high, which is facilitated by functional diversity on every trophic level in the food web. Finally, in the fourth project, we show that even in a simple consumer-resource model without any diversity, top-down control on the intermediate level frequently causes the phase difference between the intermediate and basal level to deviate from the quarter-cycle lag rule. By adding a top predator, we show that these deviations become even more likely, and anti-phase cycles are often observed. The combined results of these projects show how the properties of the top trophic level, including its functional diversity, have a decisive influence on the functioning of tritrophic food webs from a mechanistic perspective. Because top species are often among the most vulnerable to extinction, our results emphasize the importance of their conservation in ecosystem management and restoration strategies. N2 - Wissenschaftliche Erkenntnisse über die in natürlichen Ökoystemen beobachtete Artenvielfalt hat gezeigt, dass die Artenvielfalt fast überall auf der Erde rapide abnimmt. Dieser Rückgang ist hauptsächlich auf den zunehmenden menschlichen Einfluss auf die Umwelt zurückzuführen. Insbesondere die zunehmende Landnutzung z. B. für die Landwirtschaft, die Verschmutzung und die überfischung wirken sich negativ auf die Biodiversität aus. Den Einfluss von Biodiversität auf die Funktion von natürlichen Ökosystemen ist ein sehr aktives Forschungsgebiet der Ökologie. Insbesondere hat sich herausgestellt, dass die Biodiversität einen entscheidenden Einfluss auf wichtige Eigenschaften von Ökosystemen hat, wie z.B. die Menge an Biomasse, die sich etablieren kann, wie groß die Schwankungen der Biomasse im Laufe der Zeit sind, wie effizient Energie durch das gesamte Ökosystem übertragen wird und wie es auf Umweltstörungen reagiert. In dieser Dissertation wird der Zusammenhang zwischen Biodiversität und Ökosystemfunktionen mit Hilfe mathematischer Modelle von Nahrungsnetzen untersucht um mit Hilfe dieses Ansatz wichtige Eigenschaften und deren Relevanz zu ermitteln. Ein Nahrungsnetz beschreibt einen zentralen Teil dessen, wie Arten in einem Ökosystem miteinander interagieren, nämlich wer wen frisst. Unsere Modelle enthalten drei trophische Ebenen: eine basale Ebene (z.B. Pflanzen), die einer mittleren Ebene (Pflanzenfresser) als Nahrungsquelle dient, die wiederum von einer oberen Ebene (Fleischfresser) gefressen werden. Die Koexistenz mehrerer Arten auf einer trophischen Ebene ist über Trade-offs zwischen wichtigen Merkmalen der Arten sichergestellt. Ein Trade-off zwischen Fraßschutz und Wachstum bedeutet zum Beispiel, dass jeder Mechanismus, mit dem sich eine Art vor Fressfeinden schützen kann (z. B. die Bildung von Stacheln), mit einer geringeren Wachstumsrate erkauft wird (die Pflanze muss Energie für die Bildung der Stacheln aufgewendet werden). Auf diese Weise ist die Koexistenz mehrerer Arten möglich: kein Fraßschutz und eine hohe Wachstumsrate, gegenüber hohem Fraßschutz und einer niedrigen Wachstumsrate. Wir zeigen, dass die Eigenschaften der obersten trophischen Ebene, wie z. B. ihr Biomasseanteil und ihre Diversität, einen sehr großen Einfluss auf die Eigenschaften aller anderen trophischen Ebenen im Nahrungsnetz ausüben. Insbesondere beobachten wir, dass eine hohe Biomasse und Diversität auf der obersten trophischen Ebene zu einem Nahrungsnetz führt, das zeitlich stabiler ist, die verfügbaren anorganischen Nährstoffe besser ausnutzt und die erhöhte Produktivität der basalen trophischen Ebene effizienter an die Spitze des Nahrungsnetzes weitergibt. Darüber hinaus stellen wir fest, dass die oberste trophische Ebene eine Schlüsselrolle bei der Abschwächung von Auswirkungen auf ein Nahrungsnetz durch externe Störungen spielt. Zudem verstärkt sich dieser Effekt der obersten trophischen Ebene, wenn die anderen trophischen Ebenen ebenfalls eine hohe Diversität aufzeigen. Unsere Ergebnisse unterstreichen somit die Bedeutung von Diversität in allen Nahrungsnetzen, um einen Fortbestand von Ökosystemdienstleistungen zu gewährleisten, auf die wir angewiesen sind. KW - food webs KW - trait variation KW - trait diversity KW - Nahrungsnetze KW - Merkmalsvielfalt KW - Merkmalsvariation Y1 - 2021 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-503259 ER - TY - JOUR A1 - Schälicke, Svenja A1 - Heim, Silvia A1 - Martin-Creuzburg, Dominik A1 - Wacker, Alexander T1 - Inter- and intraspecific differences in rotifer fatty acid composition during acclimation to low-quality food JF - Philosophical transactions of the Royal Society of London : B, Biological sciences N2 - Biochemical food quality constraints affect the performance of consumers and mediate trait variation among and within consumer species. To assess inter- and intraspecific differences in fatty acid retention and conversion in freshwater rotifers, we provided four strains of two closely related rotifer species,Brachionus calyciflorussensustricto andBrachionus fernandoi, with food algae differing in their fatty acid composition. The rotifers grazed for 5 days on eitherNannochloropsis limneticaorMonoraphidium minutum, two food algae with distinct polyunsaturated fatty acid (PUFA) profiles, before the diets were switched to PUFA-freeSynechococcus elongatus, which was provided for three more days. We found between- and within-species differences in rotifer fatty acid compositions on the respective food sources and, in particular, highly specific acclimation reactions to the PUFA-free diet. The different reactions indicate inter- but also intraspecific differences in physiological traits, such as PUFA retention, allocation and bioconversion capacities, within the genusBrachionusthat are most likely accompanied by differences in their nutritional demands. Our data suggest that biochemical food quality constraints act differently on traits of closely related species and of strains of a particular species and thus might be involved in shaping ecological interactions and evolutionary processes. This article is part of the theme issue 'The next horizons for lipids as 'trophic biomarkers': evidence and significance of consumer modification of dietary fatty acids'. KW - Brachionus KW - fatty acids KW - food quality KW - PUFA composition KW - rotifer KW - strains KW - trait variation Y1 - 2020 U6 - https://doi.org/10.1098/rstb.2019.0644 SN - 0962-8436 SN - 1471-2970 VL - 375 IS - 1804 PB - Royal Society CY - London ER - TY - THES A1 - Ehrlich, Elias T1 - On the role of trade-offs in predator-prey interactions T1 - Trade-offs und ihre Bedeutung in Räuber-Beute Interaktionen N2 - Predation drives coexistence, evolution and population dynamics of species in food webs, and has strong impacts on related ecosystem functions (e.g. primary production). The effect of predation on these processes largely depends on the trade-offs between functional traits in the predator and prey community. Trade-offs between defence against predation and competitive ability, for example, allow for prey speciation and predator-mediated coexistence of prey species with different strategies (defended or competitive), which may stabilize the overall food web dynamics. While the importance of such trade-offs for coexistence is widely known, we lack an understanding and the empirical evidence of how the variety of differently shaped trade-offs at multiple trophic levels affect biodiversity, trait adaptation and biomass dynamics in food webs. Such mechanistic understanding is crucial for predictions and management decisions that aim to maintain biodiversity and the capability of communities to adapt to environmental change ensuring their persistence. In this dissertation, after a general introduction to predator-prey interactions and tradeoffs, I first focus on trade-offs in the prey between qualitatively different types of defence (e.g. camouflage or escape behaviour) and their costs. I show that these different types lead to different patterns of predator-mediated coexistence and population dynamics, by using a simple predator-prey model. In a second step, I elaborate quantitative aspects of trade-offs and demonstrates that the shape of the trade-off curve in combination with trait-fitness relationships strongly affects competition among different prey types: Either specialized species with extreme trait combinations (undefended or completely defended) coexist, or a species with an intermediate defence level dominates. The developed theory on trade-off shapes and coexistence is kept general, allowing for applications apart from defence-competitiveness trade-offs. Thirdly, I tested the theory on trade-off shapes on a long-term field data set of phytoplankton from Lake Constance. The measured concave trade-off between defence and growth governs seasonal trait changes of phytoplankton in response to an altering grazing pressure by zooplankton, and affects the maintenance of trait variation in the community. In a fourth step, I analyse the interplay of different tradeoffs at multiple trophic levels with plankton data of Lake Constance and a corresponding tritrophic food web model. The results show that the trait and biomass dynamics of the different three trophic levels are interrelated in a trophic biomass-trait cascade, leading to unintuitive patterns of trait changes that are reversed in comparison to predictions from bitrophic systems. Finally, in the general discussion, I extract main ideas on trade-offs in multitrophic systems, develop a graphical theory on trade-off-based coexistence, discuss the interplay of intra- and interspecific trade-offs, and end with a management-oriented view on the results of the dissertation, describing how food webs may respond to future global changes, given their trade-offs. N2 - Trophische Interaktionen sind von entscheidender Bedeutung für die Biodiversität in Ökosystemen und die daran gekoppelten Ökosystemfunktionen (z.B. Primärproduktion, Nährstoffkreislauf). Außerdem beeinflussen sie die Evolution und Populationsdynamiken von Arten. Die Wirkungsweise von trophischen Interaktionen auf diese Prozesse hängt dabei von den Trade-offs ab, denen Räuber und Beute z.B. auf Grund physiologischer Beschränkungen unterliegen. Als Trade-off wird die Kosten-Nutzen-Beziehung zwischen zwei oder mehr funktionellen Eigenschaften eines Organismus bezeichnet, so zum Beispiel das Einhergehen einer höheren Verteidigung gegen Fraß mit einer geringeren Konkurrenzfähigkeit um Ressourcen. Solche Trade-offs zwischen Verteidigung und Konkurrenzfähigkeit ermöglichen die Koexistenz von Beutearten mit verschiedenen Strategien (verteidigt oder konkurrenzfähig), was sich stabilisierend auf die gesamten Dynamiken im Nahrungsnetz auswirken kann. Obwohl die Annahme weit verbreitet ist, dass Trade-offs die Koexistenz von Arten fördern, mangelt es am Verständnis und an empirischen Nachweisen, wie sich die Vielzahl unterschiedlich geformter Trade-offs von Arten verschiedener trophischer Ebenen auf die Biodiversität, die Anpassung von funktionellen Eigenschaften und die Biomassedynamik in Nahrungsnetzen auswirkt. Solch ein Verständnis ist jedoch entscheidend für die Vorhersagen und Managemententscheidungen bezüglich des Erhalts von Biodiversität, die das Anpassungspotential von Artengemeinschaften an zukünftige Veränderung in der Umwelt und damit das Überdauern von Artengemeinschaften langfristig sicherstellt. Die hier vorliegende Dissertation startet mit einer kurzen Einführung in die Rolle von Räuber-Beute-Beziehungen und Trade-offs in Ökosystemen. In einem ersten Schritt, lege ich den Fokus zunächst auf Trade-offs in Beutegemeinschaften zwischen qualitativ verschiedenen Verteidigungsmechanismen (z.B. Tarnung oder Fluchtverhalten) und -kosten, und zeige anhand von einfachen Räuber-Beute Modellen, wie sich diese Mechanismen hinsichtlich ihrer Wirkungsweise auf die Koexistenz und die Populationsdynamiken von Beutearten unterscheiden. Als Zweites konzentriert sich die Dissertation dann auf quantitative Aspekte der Trade-offs. So wird aufgezeigt, wie die Form der Trade-off-Kurve bei verschiedenen Beziehungen zwischen funktionellen Eigenschaften und der Fitness den Ausgang von Konkurrenzprozessen innerhalb von Beutegemeinschaften beeinflusst. Dabei kann es in Abhängigkeit von der Form der Trade-off-Kurve entweder zu Koexistenz von spezialisierten Arten kommen (unverteidigt oder komplett verteidigt) oder aber zur Dominanz einer Art mit mittlerer Verteidigung. Der dritte Schwerpunkt dieser Arbeit liegt dann auf dem Test der Theorie zur Trade-off-Kurve und Koexistenz anhand von Langzeitfelddaten des Phytoplanktons im Bodensee. Es zeigt sich hierbei, dass der gefundene konkave Trade-off zwischen Verteidung und Wachstumsrate in Kombination mit einem sich verändernden Fraßdruck durch das Zooplankton die Anpassung von funktionellen Eigenschaften und den Erhalt von Variation dieser Eigenschaften innerhalb der Phytoplanktongemeinschaft steuert. In einem vierten Schritt, analysiere ich das Zusammenspiel von Trade-offs auf mehreren trophischen Ebenen, basierend auf Phyto- und Zooplanktondaten aus dem Bodensee und einem dafür entwickelten tritrophischen Nahrungsnetzmodell. Die Ergebnisse zeigen, dass die Dynamiken der funktionellen Eigenschaften und Biomassen durch eine Kaskade über die drei trophischen Ebenen hinweg gekoppelt sind, die zu unintuitiven Mustern in den Anpassungen der funktionellen Eigenschaften zwischen den Ebenen führt. In der generellen Diskussion bringe ich \textit{abschließend} die Ideen zur Wirkung von Trade-offs in multitrophischen System in einen breiteren Kontext. Zudem entwickle ich eine generelle graphische Theorie zur Trade-off basierten Koexistenz in Abhängigkeit von der Fitnesslandschaft, diskutiere das mögliche Zusammenspiel von intra- und interspezifischen Trade-offs, und gebe schlussendlich einen Management-orientierten Einblick in die Relevanz der Ergebnisse dieser Dissertation für das Verhalten von Nahrungsnetzen im Zuge des Globalen Wandels unter der Wirkung von Trade-offs. KW - trade-offs between functional traits KW - predator-prey dynamics KW - food web KW - coexistence KW - trait variation KW - theoretical ecology KW - phytoplankton and zooplankton KW - Trade-offs zwischen funktionellen Eigenschaften KW - Räuber-Beute Dynamiken KW - Nahrungsnetz KW - Koexistenz KW - Variation in funktionellen Eigenschaften KW - theoretische Ökologie KW - Phytoplankton und Zooplankton Y1 - 2019 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-430631 ER -