TY - THES A1 - Elin, Kirill T1 - Morphological processing in older adults T1 - Morphologische Verarbeitung bei älteren Erwachsenen BT - evidence from Russian and German BT - Evidenz aus dem Russischen und dem Deutschen N2 - Over the last decades mechanisms of recognition of morphologically complex words have been extensively examined in order to determine whether all word forms are stored and retrieved from the mental lexicon as wholes or whether they are decomposed into their morphological constituents such as stems and affixes. Most of the research in this domain focusses on English. Several factors have been argued to affect morphological processing including, for instance, morphological structure of a word (e.g., existence of allomorphic stem alternations) and its linguistic nature (e.g., whether it is a derived word or an inflected word form). It is not clear, however, whether processing accounts based on experimental evidence from English would hold for other languages. Furthermore, there is evidence that processing mechanisms may differ across various populations including children, adult native speakers and language learners. Recent studies claim that processing mechanisms could also differ between older and younger adults (Clahsen & Reifegerste, 2017; Reifegerste, Meyer, & Zwitserlood, 2017). The present thesis examined how properties of the morphological structure, types of linguistic operations involved (i.e., the linguistic contrast between inflection and derivation) and characteristics of the particular population such as older adults (e.g., potential effects of ageing as a result of the cognitive decline or greater experience and exposure of older adults) affect initial, supposedly automatic stages of morphological processing in Russian and German. To this end, a series of masked priming experiments was conducted. In experiments on Russian, the processing of derived -ost’ nouns (e.g., glupost’ ‘stupidity’) and of inflected forms with and without allomorphic stem alternations in 1P.Sg.Pr. (e.g., igraju – igrat’ ‘to play’ vs. košu – kosit’ ‘to mow’) was examined. The first experiment on German examined and directly compared processing of derived -ung nouns (e.g., Gründung ‘foundation’) and inflected -t past participles (e.g., gegründet ‘founded’), whereas the second one investigated the processing of regular and irregular plural forms (-s forms such as Autos ‘cars’ and -er forms such as Kinder ‘children’, respectively). The experiments on both languages have shown robust and comparable facilitation effects for derived words and regularly inflected forms without stem changes (-t participles in German, forms of -aj verbs in Russian). Observed morphological priming effects could be clearly distinguished from purely semantic or orthographic relatedness between words. At the same time, we found a contrast between forms with and without allomorphic stem alternations in Russian and regular and irregular forms in German, with significantly more priming for unmarked stems (relative to alternated ones) and significantly more priming for regular (compared) word forms. These findings indicate the relevance of morphological properties of a word for initial stages of processing, contrary to claims made in the literature holding that priming effects are determined by surface form and meaning overlap only. Instead, our findings are more consistent with approaches positing a contrast between combinatorial, rule-based and lexically-stored forms (Clahsen, Sonnenstuhl, & Blevins, 2003). The doctoral dissertation also addressed the role of ageing and age-related cognitive changes on morphological processing. The results obtained on this research issue are twofold. On the one hand, the data demonstrate effects of ageing on general measures of language performance, i.e., overall longer reaction times and/or higher accuracy rates in older than younger individuals. These findings replicate results from previous studies, which have been linked to the general slowing of processing speed at older age and to the larger vocabularies of older adults. One the other hand, we found that more specific aspects of language processing appear to be largely intact in older adults as revealed by largely similar morphological priming effects for older and younger adults. These latter results indicate that initial stages of morphological processing investigated here by means of the masked priming paradigm persist in older age. One caveat should, however, be noted. Achieving the same performance as a younger individual in a behavioral task may not necessarily mean that the same neural processes are involved. Older people may have to recruit a wider brain network than younger individuals, for example. To address this and related possibilities, future studies should examine older people’s neural representations and mechanisms involved in morphological processing. N2 - In den letzten Jahrzehnten wurden die Mechanismen zur Erkennung morphologisch komplexer Wörter umfassend untersucht, um zu erforschen, ob alle Wortformen als Ganzes aus dem mentalen Lexikon abgerufen werden oder ob sie in ihre morphologischen Bestandteile (z. B. Wortstamm und Affixe) zerlegt werden. Der meisten Studien in diesem Bereich konzentrieren sich aufs Englische. Es wurde oft behauptet, dass mehrere Faktoren die morphologische Verarbeitung beeinflussen, darunter zum Beispiel die morphologische Struktur eines Wortes (z. B. das Vorhandensein allomorphischen Stammwechsels) und seine linguistische Natur (z. B. ob es sich um ein abgeleitetes Wort oder eine flektierte Wortform handelt). Es ist jedoch nicht klar, ob die postulierten Verarbeitungsmechanismen, die fast ausschließlich auf experimentellen Beweisen aus dem Englischen basieren, für andere Sprachen genauso gelten. Darüber hinaus gibt es Hinweise darauf, dass sich Verarbeitungsmechanismen in verschiedenen Bevölkerungsgruppen – einschließlich Kindern, erwachsenen Muttersprachlern und Sprachlernern – unterscheiden können. Neuere Studien behaupten, dass Verarbeitungsmechanismen zwischen älteren und jüngeren Erwachsenen möglicherweise auch unterschiedlich sind (Clahsen & Reifegerste, 2017; Reifegerste, Meyer, & Zwitserlood, 2017). In der vorliegenden Dissertation wurde untersucht, wie die morphologische Struktur, die Art der zugrunde liegenden linguistischen Operationen (z. B., der linguistische Kontrast zwischen Flexion und Ableitung) sowie Merkmale der jeweiligen Population, wie ältere Erwachsene (z. B. mögliche Auswirkungen des Alterns infolge kognitiven Rückgangs oder größerer Erfahrung von älteren Menschen) die ersten, vermeintlich automatischen Stadien der morphologischen Verarbeitung im Russischen und Deutschen beeinflussen. Zu diesem Zweck wurde eine Reihe von maskierten Priming Experimenten (auf English: masked priming) durchgeführt. In den Experimenten übers Russische wurde die Verarbeitung von abgeleiteten -ost'-Substantiven (z. B. glupost' - 'Dummheit') und von flektierten Formen mit und ohne allomorphischen Stammwechsel in der ersten Person Singular Präsens (z. B. igraju - igrat' 'spielen' im Vergleich zu košu - kosit' 'mähen') untersucht. Darüber hinaus wurden im ersten Experiment übers Deutsche die Verarbeitung von abgeleiteten Substantiven (z. B. Gründung 'founding') und von -t-Partizipien (z. B. gegründet 'founded') untersucht und direkt verglichen, während das zweite Experiment die Verarbeitung von regulären und irregulären Plural-Formen (d. h., -s-Pluralen wie z. B. Autos 'cars' und -er-Formen wie z. B, Kinder 'children') erforschte. Die Experimente in beiden Sprachen zeigten robuste und vergleichbare Priming-Effekte für abgeleitete Wörter und regelmäßig flektierte Formen ohne Stammveränderung (einschließlich -t-Partizipien im Deutschen und Formen von -aj- Verben im Russischen). Die gefundenen morphologischen Priming-Effekte konnten von rein semantischen oder orthographischen Verbindungen zwischen Wörtern klar abgegrenzt werden. Gleichzeitig fanden wir einen Kontrast zwischen Formen mit und ohne allomorphischen Stammwechsel im Russischen sowie zwischen regulären und irregulären Formen im Deutschen, mit signifikant mehr Priming für unmarkierte Stämme (im Vergleich zu alternierenden) und signifikant mehr Priming für reguläre Wortformen (im Vergleich zu irregulären). Diese Ergebnisse weisen auf die Relevanz morphologischer Eigenschaften eines Wortes für die ersten automatischen Phasen der Worterkennung hin, im Gegensatz zu Behauptungen in der fachlichen Literatur, die besagen, dass Priming-Effekte nur durch das Überlappen von Wörtern auf orthographischer und/oder semantischer Ebene entstehen. Stattdessen sind unsere Ergebnisse mehr im Einklang mit Ansätzen, die einen Kontrast zwischen kombinatorischen und regelbasierten versus lexikalisch gespeicherten Formen postulieren (Clahsen, Sonnenstuhl, & Blevins, 2003). Die Doktorarbeit befasste sich auch mit der Rolle des Alterns und altersbedingten kognitiven Veränderungen bei der morphologischen Verarbeitung. Die Ergebnisse dieses Forschungsthemas sind zweierlei. Einerseits demonstrieren die Daten die Auswirkungen des Alterns auf allgemeine Aspekte der Sprachleistung wie zum Beispiel generell längere Reaktionszeiten und/oder weniger Fehler bei älteren als bei jüngeren Personen. Ähnliche Ergebnisse in früheren Studien wurden oft mit allgemeiner Verringerung der Verarbeitungsgeschwindigkeit im höheren Alter und mit dem größeren Wortschatz älterer Erwachsener in Verbindung gebracht. Anderseits stellten wir fest, dass spezifische Aspekte der Sprachverarbeitung bei älteren Erwachsenen weitgehend intakt sind, was sich durch größtenteils vergleichbare morphologische Priming-Effekte für ältere und jüngere Erwachsene zeigt. Diese letzteren Ergebnisse weisen darauf hin, dass die ersten Stadien der morphologischen Verarbeitung, die hier mittels maskierter Priming-Experimente untersucht wurden, im höheren Alter fortbestehen. Folgender Vorbehalt sollte jedoch beachtet werden: Das Erreichen der gleichen Leistung bei jüngeren und älteren Personen in solchen Aufgaben muss nicht unbedingt bedeuten, dass dieselben neuralen Prozesse beteiligt sind. Ältere Menschen müssen unter Umständen ein breiteres Gehirnnetzwerk rekrutieren als jüngere Menschen. Aus diesem Grund sollten zukünftige Studien auch die neuralen Repräsentationen und Mechanismen untersuchen, die an der morphologischen Verarbeitung bei jüngeren und älteren Menschen beteiligt sind. KW - morphology KW - processing KW - ageing KW - Russian KW - German KW - linguistics KW - Morphologie KW - Worterkennung KW - Altern KW - Russisch KW - Deutsch KW - Sprachwissenschaft Y1 - 2018 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-opus4-418605 ER - TY - THES A1 - Küster, Frank T1 - Das Lektin aus der Erbse Pisum sativum : Bindungsstudien, Monomer-Dimer-Gleichgewicht und Rückfaltung aus Fragmenten N2 - Das Lektin aus Pisum sativum, der Gartenerbse, ist Teil der Familie der Leguminosenlektine. Diese Proteine haben untereinander eine hohe Sequenzhomologie, und die Struktur ihrer Monomere, ein all-ß-Motiv, ist hoch konserviert. Dagegen gibt es innerhalb der Familie eine große Vielfalt an unterschiedlichen Quartärstrukturen, die Gegenstand kristallographischer und theoretischer Arbeiten waren. Das Erbsenlektin ist ein dimeres Leguminosenlektin mit einer Besonderheit in seiner Struktur: Nach der Faltung in der Zelle wird aus einem Loop eine kurze Aminosäuresequenz herausgeschnitten, so dass sich in jeder Untereinheit zwei unabhängige Polypeptidketten befinden. Beide Ketten sind aber stark miteinander verschränkt und bilden eine gemeinsame strukturelle Domäne. Wie alle Lektine bindet Erbsenlektin komplexe Oligosaccharide, doch sind seine physiologische Rolle und der natürliche Ligand unbekannt. In dieser Arbeit wurden Versuche zur Entwicklung eines Funktionstests für Erbsenlektin durchgeführt und seine Faltung, Stabilität und Monomer-Dimer-Gleichgewicht charakterisiert. Um die spezifische Rolle der Prozessierung für Stabilität und Faltung zu untersuchen, wurde ein unprozessiertes Konstrukt in E. coli exprimiert und mit der prozessierten Form verglichen. Beide Proteine zeigen die gleiche kinetische Stabilität gegenüber chemischer Denaturierung. Sie denaturieren extrem langsam, weil nur die isolierten Untereinheiten entfalten können und das Monomer-Dimer-Gleichgewicht bei mittleren Konzentrationen an Denaturierungsmittel auf der Seite der Dimere liegt. Durch die extrem langsame Entfaltung zeigen beide Proteine eine apparente Hysterese im Gleichgewichtsübergang, und es ist nicht möglich, die thermodynamische Stabilität zu bestimmen. Die Stabilität und die Geschwindigkeit der Assoziation und Dissoziation in die prozessierten bzw. nichtprozessierten Untereinheiten sind für beide Proteine gleich. Darüber hinaus konnte gezeigt werden, dass auch unter nicht-denaturierenden Bedingungen die Untereinheiten zwischen den Dimeren ausgetauscht werden. Die Renaturierung der unprozessierten Variante ist unter stark nativen Bedingungen zu 100 % möglich. Das prozessierte Protein dagegen renaturiert nur zu etwa 50 %, und durch die Prozessierung ist die Faltung stark verlangsamt, der Faltungsprozess ist erst nach mehreren Tagen abgeschlossen. Im Laufe der Renaturierung wird ein Intermediat populiert, in dem die längere der beiden Polypeptidketten ein Homodimer mit nativähnlicher Untereinheitenkontaktfläche bildet. Der geschwindigkeitsbestimmende Schritt der Renaturierung ist die Assoziation der entfalteten kürzeren Kette mit diesem Dimer. N2 - The lectin from Pisum sativum (garden pea) is a member of the family of legume lectins. These proteins share a high sequence homology, and the structure of their monomers, an all-ß-motif, is highly conserved. Their quaternary structures, however, show a great diversity which has been subject to cristallographic and theoretical studies. Pea lectin is a dimeric legume lectin with a special structural feature: After folding is completed in the cell, a short amino acid sequence is cut out of a loop, resulting in two independent polypeptide chains in each subunit. Both chains are closely intertwined and form one contiguous structural domain. Like all lectins, pea lectin binds to complex oligosaccharides, but its physiological role and its natural ligand are unknown. In this study, experiments to establish a functional assay for pea lectin have been conducted, and its folding, stability and monomer-dimer-equilibrium have been characterized. To investigate the specific role of the processing for stability and folding, an unprocessed construct was expressed in E. coli and compared to the processed form. Both proteins have the same kinetic stability against chemical denaturant. They denature extremely slowly, because only the isolated subunits can unfold, and the monomer-dimer-equilibrium favors the dimer at moderate concentrations of denaturant. Due to the slow unfolding, both proteins exhibit an apparent hysteresis in the denaturation transition. Therefore it has not been possible to determine their thermodynamic stability. For both proteins, the stability and the rates of association and dissociation into processed or unprocessed subunits, respectively, are equal. Furthermore it could be shown that even under non-denaturing conditions the subunits are exchanged between dimers. Renaturation of the unprocessed variants is possible under strongly native conditions with 100 % yield. The processed protein, however, can be renatured with yields of about 50 %, and its refolding is strongly decelerated. The folding process is finished only after several days. During renaturation, an intermediate is populated, in which the longer of the two polypeptide chains forms a homodimer with a native-like subunit interface. The rate limiting step of renaturation is the association of the unfolded short chain with this dimer. KW - Leguminosenlektin KW - Faltung KW - irreversibel KW - Fragmente KW - Prozessierung KW - Assoziation KW - Saccharidbindung KW - Oligomer KW - Untereinheitenautausch KW - Isoformen KW - legume lectin KW - folding KW - irreversible KW - fragments KW - processing KW - association KW - saccharide binding KW - oligomer KW - subunit exchange KW - isoforms Y1 - 2002 U6 - http://nbn-resolving.de/urn/resolver.pl?urn:nbn:de:kobv:517-0000612 ER -